Эволюционные корни биоминерализации. Биоминерализация у разных организмов - единство основных закономерностей

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Эволюционные корни биоминерализации. Биоминерализация у разных организмов - единство основных закономерностей

 

 Вероятно, что при первом ознакомлении с принципом "обволакивающих пленок" трудно преодолеть впечатление, что это надуманная абстракция. Ведь речь идет уже не только о детальной морфологии как таковой, а о характере взаимодействия кристаллитов, о способе их соединения в твердое тело.

Если кристаллиты "скреплены" обволакивающей пленкой, то при разрушении матрицы скелет должен просто рассыпаться на отдельные кристаллиты. Почему же этого не происходит при фоссилизации скелета? Дело в кинетических соотношениях: при фоссилизации матрица разрушается медленно и кристаллиты успевают срастись между собой. Если же осуществить быстрое химическое разрушение матриц, то скелеты действительно рассыпаются, что прямо доказывает реальность принципа обволакивающих пленок [253].

Этот принцип отражает одну из самых общих и важных закономерностей биоминерализации. Он применим к скелетам с разным составом минеральной части. По нашим данным, этому принципу подчиняются минерализованные структуры самих организмов - от прокариот до млекопитающих. Известные исключения (типа эмали зуба) формируются также в соответствии с принципом обволакивающих пленок и перестают ему подчиняться только на последних стадиях процесса.

Распад скелета при разрушении органических матриц использован нами как основа нового электронно-микроскопического подхода к исследованию скелетов. Естественно, обособленные фрагменты, на которые рассыпаются минерализованные структуры, были изучены разными методами электронной микроскопии [254]. Изучены 15 объектов, включая минеральные выделения сине-зеленых водорослей, скелеты литотамниевых водорослей, червей, брахиопод, моллюсков, членистоногих, кости человека, панцирь черепахи и др.

Малой выборкой, на уровне отдельных представителей охвачены минерализованные структуры с разным составом, принципиально разной морфологией и таксономической принадлежностью. Во всех объектах выявились субигольчатые кристаллиты и их агрегаты. Специфика метода позволяет исключительно четко обнаруживать кристаллические двойники, однозначно регистрируются случаи агглютинации. Литотамниевые водоросли включают в свой скелет посторонние кокколиты, черви - панцири диатомей; в обоих случаях массовая доля таких включений ничтожна, другими методами включения обнаруживаются с трудом.

Наиболее интересным и неожиданным результатом оказалось обнаружение в составе органических матриц дискретных полисахаридных пластин, устойчивых к реактивам, применявшимся для разрушения скелетов (реактивы разрушают в основном белковый компонент матрицы). Пластины обнаружены во всех минерализованных структурах организмов (от прокариот до человека), и на весь этот набор приходятся только два морфологических варианта пластин. Причем пластины каждого варианта неотличимы друг от друга, хотя и извлечены из минерализованных структур организмов, относящихся к разным типам и даже более высоким таксонам. Установлены следующие морфологические варианты.

1. Эллиптические пластины длиной около 1,5 мкм, эксцентриситет эллипсов с высокой точностью равен 1/√2. В центре располагается структура в форме рельефной "нашлепки", в плане это тоже эллипс, но с эксцентриситетом 1/2, причем этот эллипс проходит через фокальные точки предыдущего (структурная роль пластин показана на рис. 56). Иногда пластины извлекаются упорядочено перфорированными, остается как бы след от белковых фибрилл и кристаллов. Пластины получены из минеральных выделений сине-зеленых водорослей ("современные строматолиты") - культура Института микробиологии АН СССР, из скелетов красных литотамниевых водорослей, из трубки полихеты, из раковины замковой брахиоподы Pictothyris sp., из чешуи костистой рыбы Hemichrompis bimaculatus, из панциря степной черепахи и из эмали зуба человека. В двух последних объектах эллиптические пластины сосуществуют с пластинами другого типа, описываемого ниже. Эллиптические пластины электронографически аморфны.

2. Пластины от отчетливо гексагональных до субокруглых размером около 1 мкм. Резко отличаются от вышеописанных кристалличностью (по данным электронной микродифракции). Выделены из "губчатого" слоя раковины сепии, раздельно из перламутра и призматического слоя митилуса, из панциря балянуса, из крышки гастроподы Astrea rugosa, из панциря черепахи (как и в случае эллиптических пластин - маргинальные элементы), из эмали зуба человека (распознаваемые фрагменты получены из недоминерализованного зуба), из разных костей человека и некоторых других объектов. Пластины этого типа в полностью деминерализованной форме дают отчетливые электронно-графические рефлексы, т. е., будучи органическими, обладают собственной кристалличностью.

Определение межплоскостных расстояний показало, что между веществом пластин и минеральными кристаллами реализуются условия эпитаксии: вдоль определенных кристаллографических направлений межплоскостные расстояния совпадают. В кальцитовых скелетах такое совпадение реализуется для плоскостей {202̄5} с расстоянием 0,158 нм, в арагонитовых - для плоскостей {311} с расстоянием 0,156 нм. Цифры получены прямым измерением по матричным пластинам, но находятся на грани точности метода, поэтому не будем забывать о белковых фибриллах, разрушенных при извлечении пластин. Там, вероятно, реализуются и другие эпитаксиальные соотношения. В оксиапатитовых скелетах пластины имеют межплоскостные расстояния 0,089 и 0,135 нм, что соответствует половинным расстояниям апатитовых плоскостей {325̄1} и {303̄0}. Исследование идентичными методами костной саркомы человека показало, что в пораженной области имеются гексагональные пластины, внешне неотличимые от нормальных, но с аномальными электронно-графическими характеристиками. Условия эпитаксии нарушены, саркома характеризуется субхаотичностью в ориентации кристаллов.

Кремневые скелеты изучены на примере двух видов губок Euplectella aspergilina и Hialospongia sp. Обнаружились гексагональные пластины с теми же межплоскостными расстояниями, что и в случае апатитовой минерализации. Но по каким-то причинам организмы поставляют на пластины другие растворы, осаждают диоксид кремния. При этом оказывается, что те самые межплоскостные расстояния, по которым реализуется эпитаксия при апатитовой минерализации, есть и у кристобалита: 0,178 нм для {325̄1} апатита и 0,178 нм для {004} кристобалита; 0,270 нм для {303̄0} апатита и 0,133 нм (практически половина) для {105} кристобалита. Расстояния совпадают, но настоящая эпитаксия невозможна - ориентация плоскостей резко различна; более того, апатит гексагонален, кристобалит тетрагонален. Указанное минералогическое совпадение обеспечивает биологические механизмы управляемого формирования аморфного тела. При посмертной кристаллизации таких скелетов должен возникать именно кристобалит, а не кварц, что и происходит в океанических осадках.

Видимо, никто не подозревал, что дискретные эллиптические пластины можно извлечь, скажем, из человеческого зубы. Но у водорослей они известны. Пластины формируются в цистернах комплекса Гольджи и являются дискретными фрагментами клеточной стенки. Если стенка минерализуется (как у кокколитофорид), то пластины входят в состав скелетных матриц. Такой механизм формирования клеточной стенки свойствен водорослям, грибам и высшим растениям. Данные по животным ограничены клетками пищеварительной системы крыс.

В целом эволюционные корни биоминерализации прослеживаются вплоть до механизмов формирования клеточной стенки.

Пластины разных организмов химически заведомо нетождественны: иногда это хитин, чаще другие полисахариды. Вместе с тем ясно, что обнаружена закономерность, общая для организмов, от прокариот до человека. Общность закономерности есть определенный принцип работы биофизической "машины", он допускает наличие вариантов состава как матриц, так и минерального компонента. В сфере биоминерализации, как и в других биологических системах, есть барьер минимальной сложности, ниже которого процесс невозможен. При биоминерализации этот барьер определяется необходимостью присутствия механизмов, останавливающих рост кристаллов в нужный момент. Достаточно упомянуть разнообразные патологические "отложения солей" у человека, чтобы представить, что произошло бы с организмом бактериального уровня, если бы у него не было механизмов тормозящего действия. На этой несколько парадоксальной стороне биоминерализации, являющейся развитием более общей идеи Н. В. Белова о биологических механизмах защиты от "кристаллической смерти", мы уже останавливались, причем с привлечением экспериментального доказательства существования такого тормозного механизма у кокколитофорид [254].

* * *

Мы рассмотрели лишь некоторые аспекты проблемы биоминерализации. В виде единой системы представлений удалось проанализировать формирование скелета, его прижизненное состояние, возникновение определенной патологии, общие закономерности фоссилизации. На этой же базе были созданы новые экспериментальные подходы и неоднократно осуществлялось правильное предсказание результатов их применения. Данные о полисахаридных пластинах - первые сведения морфологического характера о существовании серьезного сходства между скелетами и скелетоподобными структурами организмов разных типов и даже царств. Для классической палеонтологии между "скелетами" литотамниевых водорослей и, например, раковинами брахиопод нет ничего общего. Фактически из-за этого изучение древних и современных скелетов мало что дает для выяснения эволюционных соотношений на уровне высших таксонов. При фрагментарности современных данных делать обобщения нельзя, но более чем вероятно, что на основании большого количества фактических данных по скелетным материалам могут быть получены сведения о эволюционных соотношениях высших таксонов. Причем эти сведения послужат совершенно независимой проверкой существующих представлений.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего 

 

палеоботаника или ботаническая палеонтология...  Аллювий прарек  Палеовулканология

 

 Древние климаты   Палеогеография   Палео океанология