ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Морфофункциональный анализ. Палеоботаника, палеозоология. Палеоморфологическое знание. Палеоэкосистемы

Многие аспекты морфофункционального анализа разбираются в специальных главах (см. 1.2 и 1.3), а также в главах, посвященных палеофизиологии, палеоэкологии и реконструкции внешнего облика организмов (см. 1.4, 1.6, 3.1). Здесь этот анализ будет рассмотрен лишь как составная часть морфологического исследования. В морфологии хорошо разработана система понятий и исследовательских процедур, касающихся гомологизации частей, выявления архетипа и прослеживания исторического преобразования частей, но столь же разработанной теории морфофункционального анализа не существует, хотя литература, посвященная соотношению формы и функции, необозрима. Большая ее часть непосредственно исследует это соотношение и почти не касается применяемых исследовательских принципов.

Морфофункциональный анализ доэволюционной морфологии унаследовал идеалы и принципы раннего телеологического рассмотрения живой природы, когда каждому органу, каждой черте организмов ставилась в соответствие предустановленная свыше цель. Место последней в рамках селекционистского эволюционизма (от классического дарвинизма до синтетической теории эволюции) заняла адаптивность, ведомая и контролируемая естественным отбором. Тем самым морфофункциональный анализ стал связующим звеном между морфологией и эволюционной теорией. Задачей его стало не только вскрытие функции органов, но и установление тех факторов отбора, которые ответственны за становление и эволюцию органов. Проблема соотношения формы и функции дополнилась проблемой приспособления, обусловленного борьбой за существование. В этой роли морфофункциональный анализ выступает и сейчас, соединяя морфологию с экологией, физиологией, теорией эволюции и таксономией.

Морфофункциональный анализ интересует нас как некоторая специально организованная исследовательская деятельность, а не просто имеющая место практика легковесного приписывания органам неких функций и их адаптивности без сопутствующего исследования того, действительно ли орган несет ту или иную функцию и какую биологическую роль орган выполняет. Поверхностное отношение к морфофункциональному анализу сослужило плохую службу и скомпрометировало его настолько, что целые крупные морфологические школы фактически отказывались обращаться к этому виду исследований, полагая, что там, где начинается "физиология", кончается морфология. На этой позиции стоял, в частности, один из виднейших морфологов растений В. Тролль; звучат такие представления и у некоторых современных морфологов, занимающихся позвоночными животными.

Трудности теоретического осмысливания морфофункционального анализа начинаются с раскрытия основных понятий, прежде всего самого понятия функции. В самом общем смысле функция в биологии - компонент (аспект, вид) материального взаимодействия между частями организма, а также между организмом и той экосистемой, в которую он входит, хотя здесь все чаще говорят об адаптивной роли органов [416, 1349].

Совокупность функций образует функциональный архетип, который лишь отчасти соответствует морфологическому архетипу. Установление соответствий между обоими архетипами и есть морфофункциональный анализ. Этой цели служат следующие исследовательские приемы: 1) прямое наблюдение и эксперимент; 2) установление корреляций между органом и какой-либо из функций, в том числе при повреждении или отключении органа (это принцип "черного ящика"); 3) использование технических или иных моделей (сведения, полученные на модели, экстраполируются на изучаемый орган; в качестве модели могут выступать и сами организмы); 4) сравнительно-функциональный анализ, когда функциональные выводы делаются по аналогии с выводами, полученными на сходных органах других групп организмов.

На использовании перечисленных приемов морфофункционального анализа в отношении рецентных организмов мы не будем останавливаться и сразу обратимся к палеонтологическому материалу. Прежде всего отметим, что у вымерших организмов с не встречающимися ныне типами органов (например, челюсть-"корыто" у платибелодона, "койи" у носорога-халикотерия) могли быть связаны и исчезнувшие ("вымершие") функции. Вполне вероятно также, что для многих органов вымерших организмов нам никогда не удастся определенно установить их функции (например, рогоподобных костных выростов на черепе Uintathenum из диноцерат). Еще труднее установить такое различие в функциях между разными модификациями органов, из которого можно вывести определенный фактор отбора. Это совсем иная задача, чем просто связать орган с функцией.

Например, ясно, что экзина спор и пальцы осуществляет защитную функцию, однако мы не имеем представления о том, какие преимущества могли дать растению определенная структура экзины, однолучевая или трехлучевая апертура, общее очертание зерна и подавляющее большинство других признаков. Трудно указать, какие функциональные преимущества давала утрата дентиноподобных тканей в наружном скелете рыб, та или иная закрученность раковины моллюска или разный характер микроструктуры зубов у древних амфибий. Мы не можем априорно исключать возможность, что многие аспекты разнообразия организмов вообще не могут рассматриваться как прямой ответ на определенное селективное давление. Хотя приемы морфофункционального анализа, используемые в палеонтологии, те же, что и при изучении с его помощью рецентных организмов, но их относительная роль иная. В палеонтологии невозможно обратиться к прямому наблюдению над функционированием органа, так же как дать оценку его действительной адаптивной роли.

В лучшем случае можно наблюдать исполнение функции как бы на моментальном снимке (например, проросшую пыльцу в пыльцевой камере семезачатка; прикрепление раковины брахиопод к субстрату с помощью ножки: нахождение эмбриона ихтиозавра в чреве матери и т. п.). Весь материал прямых наблюдений привносится в палеонтологический морфофункциональный анализ из неонтологии, поэтому актуализм, а точнее, функциональные сопоставления ископаемых и рецентных форм, оказываются одним из главных исследовательских принципов данного анализа в палеонтологии. То же касается и установления корреляции. Правда, возможности палеонтолога несколько шире, когда речь идет об экологической функции. Часто удается констатировать выдерживающуюся корреляцию между определенным строением органа и определенной особенностью экосистемы. Например, присутствие воздухоносных каналов в корнях растений коррелирует с литологическими признаками сильно увлажненных субстратов.

Поэтому можно предполагать, что у вымерших растений, как и у современных, эти воздухоносные каналы обеспечивали аэрацию корней в условиях плохо аэрируемой почвы. Переходы от брадиодонтности к гипсодонтности у хоботных и от пятипалой к однопалой конечности у копытных хорошо увязываются с изменениями климатических и ландшафтных условий их обитания.

Для выяснения и оценки функциональных характеристик органов иногда используют моделирование. Например, на искусственных моделях изучалась гидродинамика раковин аммонитов. На увеличенных копиях семян исследовалась динамика воздушных потоков со взвешенной в них пыльцой для установления функционирования выростов на покровах семезачатков и несущих их органах. Используют также математическое моделирование.

Все эти методы морфофункционального анализа в палеонтологии имеют, однако, подчиненное значение по сравнению с актуалистическими параллелями. Чаще всего палеонтолог проста экстраполирует на свой материал данные, получаемые на современных организмах. Этот метод экстраполяции выводов широко применяется и в морфофункциональных исследованиях рецентных форм; он необходим и даже неизбежен, хотя именно он наиболее уязвим теоретически. Дело в том, что многолетний опыт морфофункционального анализа рецентных форм ясно показывает отсутствие взаимно-однозначного соответствия (изоморфизма) между морфологическими и функциональными меронами, тем более, что многие функции остаются неизученными. В наиболее общем случае каждому морфологическому мерону может быть поставлено в соответствие более одного функционального мерона, и наоборот. Иными словами, связь формы и функции достаточно сложна и не может быть описана такими однозначными зависимостями, которые допускают неограниченные экстраполяции. Поэтому, установив функцию определенного органа в каком-то таксоне, нельзя утверждать, что и во всех других таксонах этот орган несет именно эту функцию или что при одинаковой функции орган выполняет ту же биологическую задачу, или что все признаки сложных адаптивных комплексов адаптивны.

Даже органы с одной резко доминирующей функцией могут одновременно использоваться для дополнительных, иногда с трудом устанавливаемых функций и выполнять несколько биологических ролей. Например, рога копытных, клюв и оперение птиц либо глаза, которые помимо зрения служат для синхронизации и регуляции метаболизма, гормональных и ферментативных процессов [1525], а у высших позвоночных играют еще и этологическую роль, - участвуют в мимике угрожающего поведения, привлечения брачного партнера и т. д. Вместе с тем одна и та же функция может иметь разный адаптивный смысл в разных группах организмов. Примерами здесь могут служить сходный принцип (хватательно-прикрепительные устройства эпителиально-мышечной природы) мужских совокупительных органов и хоботков ресничных червей [1815] и собственно прикрепительные органы плоских червей, в том числе паразитических. Среди позвоночных иллюстрацией могут служить сходные пропорции конечностей, приспособленные для разных форм бега, или сходные функции квадратно-мандибулярной систем у хамелеонов и слепозмеек, используемых для разной биологической роли: у первых выдвижение нижней челюсти вперед обеспечивает свободу выбрасывания языка, у вторых челюсть подсовывается под добычу при слабом открывании пасти [446].

В. А. Догель [326] предлагал различать механизм функционирования тех или иных образований и их биологическую роль, показывая, что поскольку морфологический субстрат несет ограниченный набор функциональных единиц, то "способы сборки" и "способы строительства" из одних и тех же "деталей" могли повторяться. Положение о необходимости включения в морфофункциональный анализ специального использования функций (как специфического действия структур) и соотношений их с биологической ролью органов практически общепринято [500, 1350, 1617]. При этом подчеркивается, что морфофункциональный анализ не должен предоставлять собой лишь дедукцию из особенностей морфологии, что в особенности касается палеонтологического материала.

Прекрасным примером трудности выяснения функции органов у вымерших организмов даже при возможности актуалистических сопоставлений может служить сифонный аппарат древних головоногих. В настоящее время достаточно хорошо поняты строение и функции сифона современного наутилуса. Однако у ряда групп из раннего палеозоя сифон был устроен значительно сложнее. Так, у эндоцератид так называемый сифон мог достигать значительной ширины и, вне всякого сомнения, включал в себя значительную часть заднего конца мягкого тела. Иногда в таком "сифоне" имеется даже сложная система каких-то вертикальных "стержней".

К. Тейхерт еще в начале 30-х годов описал у актиноцератоидей очень сложную систему из трубочек, что послужило поводом для длительной дискуссии. Было высказано предположение, что это следы сложной кровеносной системы, существовавшей в сифоне. Позднее в правильности данного предположения стали сомневаться, так как по остальным особенностям названная группа принадлежит, видимо, к достаточно архаичным головоногим. Высказывалось мнение, что структуры, принимаемые за трубочки, являются просто местом смыкания разрастающихся внутрисифонных отложений (довольно частых у древних головоногих). Однако в последнее время Ф. А. Журавлева на девонских актиноцератоидеях удивительной сохранности вновь обнаружила совершенно реальные трубочки в сифоне. Очевидно, что так называемые "сифоны" эндоцератоидей и актиноцератоидей были полифункциональными и играли несколько иную роль по сравнению с сифоном современного наутилуса и ископаемых наутилид.

Сложные случаи отношения формы и функции объединяются понятиями морфофункционального параллелизма (одна функция при разных формах), морфофункционального полиморфизма (разные функции у одной формы), полиэкологичности функции и параконвергентного параллелизма (сходство специфических функций при разной адаптивной роли). Первое понятие привлекало внимание морфологов преимущественно в отношении аналогии (исполнение одной функции органами, не являющимися гомологичными). Второе понятие анализировалось более интенсивно и охватывает разные явления. Это мультифункциональность (одновременное исполнение органом разных функций), смена функционирования - попеременное использование органа для разных функций [1134], смена функции - смена основного типа функционирования в истории органа [1512], иерархичность функции - ее интегративность на разных структурных уровнях органа [500].

Третье - предполагает "разрывы" между функцией и ее экологическим значением, обеспечивая множественность адаптации и лабильность связей организма со средой [824]. Четвертое предполагает устойчивость функциональных меронов [446].

В палеоботанике хороший пример аналогии функций дают голосеменные. В ходе их эволюции можно видеть (особенно в классе Cycadopsida), как функция захвата пыльцы переходит от сальпинкса у наиболее примитивных форм к интегументу, затем к купуле, преобразованной во внешний интегумент, и, наконец, к рыльцу уже у покрытосеменных. Эти воспринимающие органы заведомо не могут быть гомологичными по критерию положения, так как относятся последовательно ко все более внешним оболочкам вокруг мегаспорангия.

Хорошие примеры морфофункционального полиморфизма можно найти и в палеозоологии.

Все перечисленные явления могут сочетаться друг с другом в разных комбинациях. Так, экзо- и эндоскелет позвоночных, как известно, выполняет опорную и защитную функции. Существует представление, что последняя функция была исходной и первично скелетные образования возникли в голове в связи с защитой органов чувств [1619], т. е. в связи с сенсорной функции скелета. Предполагается также, что у древних рыб экзоскелет выполнял электросенсорную функцию. Кроме того, у многих рыб он участвовал в сейсмосенсорной функции, поскольку соответствующие каналы проходили в экзоскелете. Последняя функция могла утрачиваться в процессе эволюции. Например, у рецентных дипной сейсмосенсорные каналы переместились в кожу. Опорная функция также претерпевала изменение в истории группы: у древних (в частности, у панцирных) рыб она выполнялась преимущественно экзоскелетом, у более поздних - эндоскелетом.

Вопрос о том, как при работе с вымершими таксонами обойти трудности, порождаемые морфофункциональным полиморфизмом, освещен в литературе весьма слабо. В качестве общего рецепта можно рекомендовать поиск независимых показателей функции данного органа, а не просто перенос функций с современных организмов. Это тем более важно, что прямые экстраполяции здесь чреваты ошибками. Примером может служить реконструкция у кистеперых рыб по аналогии с современными амфибиями оперкулярной косточки [1796], которая является скорее новообразованием у тетрапод в связи с формированием у них наземной оперкулярной слуховой системы. Косвенным свидетельством здесь может служить то, что у ряда современных хвостатых и бесхвостых амфибий в связи с переходом к водному образу жизни opercula вторично утрачена [963, 964].

Независимые указания на функцию может дать в ряде случаев тафономическое и вообще палеоэкосистемное исследование [298]. Функциональный смысл меронов становится более понятным, когда мы помещаем организм в конкретную экосистему. Так, морфофункциональный анализ конечностей лошадиных обрел убедительность только тогда, когда был подкреплен реконструкцией палеоландшафтов, населенных предками современных лошадей. Разумеется, сами палеоэкосистемные реконструкции также широко используют результаты морфофункционального анализа. Здесь мы снова сталкивается с обратной связью разных направлений и методов исследования.

Наконец, морфофункциональный анализ в палеонтологии может в известной мере строиться на сравнительно-морфологических исследованиях по ходу эволюции разных филумов. Такие исследования дают материал для выводов о биологической значимости структур и особенностях их функционирования. Например, в разных филумах кистеперых рыб в процессе эволюции наблюдается замена лигаментозных связей нёбно-квадратного комплекса с мозговой коробкой на суставные и синхондрозные, увеличение числа этих связей и изменение их положения, сопровождающееся упрочнением контакта черепных блоков и консолидацией покровных костей крыши нёба и щечной области [186].

Эти изменения явно указывают на усиление акинетичности черепа в эволюции кистеперых, что соответственно привело к изменению функций и отдельных его конструкций. На базе этих морфофункциональных перестроек формировался стегальный череп древних амфибий.

Выводы, получаемые с помощью морфофункционального анализа, в палеонтологии интегрируют палеоморфологическое знание с морфологией современных форм, с физиологическим и экологическим знанием и с эволюционной теорией. Морфофункциональный анализ позволяет поместить вымершие организмы в конкретные палеоэкосистемы и более правильно реконструировать последние. Если учесть, что нынешняя стратиграфия все в большей степени превращается в экостратиграфию, то чисто практическое значение морфофункциональных исследований станет очевидным. Через палеоэкологию морфофункциональный анализ проникает в разработку проблем глобальной экологии, палеобиогеографии, палеогеографии, седиментологии и многих других. Во всех этих случаях морфофункциональный анализ служит важным компонентом причинно-следственного (каузального) исследования, которое по давней естественнонаучной традиции и по самой логике научной работы завершает любое исследование природных эволюционных систем.