ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Палеонтологический материал Основные особенности палеонтологического материала

Общее свойство палеонтологического материала - его неполнота. Аспекты этой неполноты многообразны. Нам недоступны для изучения многие мягкие части организмов, не сохранившиеся в ископаемом состоянии. Лишь у немногих древних форм удается проследить становление органов в онтогенезе одной особи. В филогенетических рядах имеется немало существенных пробелов. Из геологической летописи выпадают многие таксоны. Невозможно непосредственное наблюдение функционирования организмов. Однако соответствующие недочеты ископаемого материала не следует преувеличивать. История палеонтологии убеждает нас в том, что ее данные позволяют надежно реконструировать сколь угодно сложные и никогда не сохраняющиеся структуры организмов, оценить их биологическую роль, разнообразные физиологические и онтогенетические процессы, проследить и дать общую картину смены форм и их экологических связей.

Примерами широких возможностей палеонтологии могут служить реконструкции нервной, кровеносной, мускульной систем и электрических органов у бесчелюстных [752, 2329], панцирных [766] и кистеперых рыб [186, 1340, 1797], мускулатуры у индрикотерия [107], мягких губ у териодонтов [1033], эволюции летательного аппарата у насекомых [868], репродуктивность цикла многих ископаемых растений [2370] и т. д. (см. гл. 1.4).

В то же время современные организмы также подчас недоступны для детального изучения. На стол исследователя они нередко поступают законсервированными, фиксация материала необратимо разрушает многие структуры и лишает морфолога возможности непосредственно наблюдать функционирование органов и их становление. Об онтогенетических процессах в этих случаях судят путем сопоставления особей разных стадий развития, а о функциональном смысле (биологической роли) органов - по аналогии и при сопоставлении особенностей организма со свойствами среды обитания. В подобных случаях работа с рецентным и ископаемым материалом в целом сходна. Разница лишь в более полной сохранности искусственно фиксированного рецентного материала по сравнению с естественно фиксированным ископаемым. И поскольку палеонтолог больше ограничен в выборе тех признаков, которые он может подвергнуть анализу, его исследование отличается и большей трудоемкостью.

Неполнота ископаемых остатков накладывает отпечаток на все этапы морфологического исследования и нередко заставляет палеонтолога вводить не только специальные технические приемы работы, но и особые "палеоморфологические" понятия.

Полнота рецентного материала вынуждает палеонтолога постоянно обращаться в качестве основного исследовательского приема к принципу актуализма, учитывая, разумеется, свойственные ему ограничения. На принципе актуализма в конечном счете основаны все морфологические и таксономические решения. Без обращения к актуализму мы не смогли бы даже считать изучаемые объекты ископаемыми организмами.

Как бы ни были специфичны ископаемые остатки, мы относим их к растениям или животным, а затем к тем или иным их группам или частям организмов только благодаря тому, что все эти таксономические и морфологические понятия установлены для современных организмов.

Главное преимущество палеонтологического материала по сравнению с рецентным - его приуроченность к разным временным интервалам и соответственно возможность изучения исторического становления и развития организмов. Принцип историзма издавна является ведущим в палеонтологии и дополнительным к актуализму. Если актуализм открывает возможности разобраться в прошлом с помощью настоящего, то историзм, наоборот, представляет настоящее в исторической перспективе, указывает на те исторические предпосылки, которые обусловили нынешнее состояние изучаемых объектов. Тезису актуализма "настоящее - ключ к познанию прошлого" можно противопоставить тезис историзма "прошлое - ключ к познанию настоящего".

Реконструкция истории часто возможна путем сравнения ныне живущих форм, построения их эволюционных рядов. Современной морфологии такую возможность дают филогенетика, систематика и биогеография ныне живущих организмов, их физиология и экология. На этой основе покоится эволюционная морфология многих организмов, отсутствующих или крайне редких в геологической летописи (инфузорий, турбеллярий, голотурий, лишайников и др.).

Для исследования истории групп и их происхождения морфологи широко используют собственно морфологические, в том числе эмбриологические данные. Само понятие эволюционной морфологии - науки, исследующей морфологические закономерности эволюционного процесса и историческое становление форм, была введено в отечественную науку А. Н. Северцовым на основе сравнительно-морфологических исследований рецентных низших позвоночных. Соединение сравнительно-морфологических (включая палеонтологические) данных с физиологическими и экологическими позволяет получить ценные сведения о направлениях, путях и особенностях эволюции многих групп организмов и структур. Интересные результаты в изучении исторического становления форм дает в последние годы функциональная морфология позвоночных [446, 500, 1346, 1348, 1529, 1530, 1618, 1685], использующая комплекс функционально-морфологических методов для изучения функций и адаптации.

Однако опыт работы с группами, хорошо представленными в геологической летописи, убеждает в том, что по одним лишь современным формам нельзя составить объективное представление об историческом изменении органов и организмов. Среди выдающихся морфологов-эволюционистов это особенно хорошо понимал И. И. Шмальгаузен [1190], который, разрабатывая проблему происхождения наземных позвоночных на современных амфибиях, постоянно обращался к сведениям об их ископаемых предшественниках.

Случаи, когда ознакомление с палеонтологическим материалом только подтверждало существующие эволюционно-морфологические представления, основанные на рецентном материале, сравнительно редки. Гораздо чаще палеонтологический материал значительно расширяет наши представления об эволюции групп и показывает, что преобразование морфологических типов шло путем, который было невозможно реконструировать без знания ископаемых форм.

Нередко морфологи намеренно игнорируют палеонтологический материал, считая его неполным и непредставительным. Такую позицию занимал, например, известный морфолог растений К. Гебель, который в своих исследованиях практически обходился без обращения к палеоботаническим данным или, во всяком случае, не анализировал их сколько-нибудь тщательно. Отдавал предпочтение рецентному материалу при исследованиях морфогенетических закономерностей эволюции позвоночных и А. Н. Северцов, что привело к ошибочным результатам в реконструкции филогении ряда групп [1032, 1033].

Невнимание к палеонтологической летописи сказывается на обсуждении крупных морфологических проблем, являясь одной из причин тенденциозности и в выборе проводимых исследований, и в оценке получаемых выводов. Так, одним из наиболее дискутируемых вопросов в ботанике издавна является гомология частей цветка и само его происхождение. Поскольку специальные исследования репродуктивных органов древнейших покрытосеменных не проводилось, это породило миф, будто нужные палеоботанические данные вообще не могут быть получены и даже излишни. Для сравнения с современными цветками привлекались лишь некоторые ископаемые голосеменные, выбор которых тоже был случайным или определялся уже имеющейся морфологической концепцией.

Говоря об обращении морфологов к палеонтологическим данным, мы имеем в виду не просто учет вымерших таксонов, но также и их геохронологические соотношения. Случалось, что как морфологи, так и палеонтологи учитывали в своих построениях ископаемые формы, но пренебрегали сведениями об их относительном возрасте (стратиграфическом положении). Такие примеры в отношении древних рыбообразных приводит Д. В. Обручев [765], критикуя работы стокгольмской школы палеонтологов. В частности, этой школой было принято, что удлинение панциря цефаласпид, приведшее к утрате грудных плавников, есть специализация, а примитивное состояние - короткий панцирь с развитыми грудными плавниками. Соответственно формы типа Tremataspis и Thyestes оказываются производными от форм типа Kiaeraspls и Cephalaspis, хотя первые два рода венлокско-лудловские, а вторые - раннедевонские. Последующие исследования показали, что возникновение плавников из боковых складок происходило независимо у бесчелюстных и челюстноротых. Морфологические преобразования форм были совмещены со стратиграфической последовательностью таксонов.

В последние годы идея о вторичности безплавниковых трематаспид снова возродилась, хотя и на другой основе - на филогенетической систематике [1789], которая также игнорирует геохронологическую последовательность форм. В настоящее время на Западе среди морфологов и систематиков особую популярность приобрел "трансформированный кладизм" [1423], соединивший филогенетический метод В. Хеннига [1727] с философскими принципами К. Поппера [835]. Такое соединение привело некоторых специалистов к выводу о вторичной роли палеонтологии в решении вопросов филогенетики и эволюционной морфологии [2071]. Палеонтологической морфологии неокладисты отводят небольшую роль корректирования созданных неонтологами филогенетических построений и теорий. Основные таксономические группы, выделенные на рецентном материале, переносятся на ископаемые формы, которые игнорируются, пока не выяснена их филогенетическая судьба. Так, огромная группа палеонисков, стоящая в основании ствола костистых рыб, расценивается "как корзина для мусора неспециализированных форм" [2211], хотя ископаемые представители этой группы достаточно хорошо охарактеризованы.

Обобщая опыт палеоморфологических исследований, можно утверждать, что, несмотря на недостатки палеонтологического материала, он служит наиболее надежной основой выяснения генезиса структур, реконструкции филогенеза групп, поиска их предковых форм и установления общих макроэволюционных закономерностей. С начала века именно палеонтология стала продуцировать основные морфологические концепции, касающиеся позвоночных, головоногих, иглокожих, фораминифер, большинства классов высших растений и многих других групп организмов. Одновременно усилилась и зависимость палеонтологии от морфологии рецентных организмов, поскольку при реконструкции ископаемых форм приходится обращаться к все более широкому кругу морфологических признаков и прежде всего тех, реконструкция которых без знания современных форм просто невозможна.

Кроме того, рецентный материал дает возможность проследить диапазон вариаций тех или иных структур и выявить степень их эволюционной пластичности, что может служить критерием для оценки их филогенетической значимости. Так, установленная на рецентных амфибиях вариабельность в строении звукопроводящего аппарата Anura и Urodela, обеспечиваемая наличием двойного канала звукопроведения оперкулярной и тимпональной систем, разной степенью их редукции и компенсаторностью, заставляет пересмотреть возможности широкого использования данной структуры для филогенетических целей в палеогерпетологии [964].

В настоящее время наиболее продуктивны те морфологические исследования, в которых глубоко интегрируются сведения об ископаемых и рецентных формах, когда само исследование современного материала в значительной мере определяется запросами палеонтологии и, наоборот, у ископаемых форм ведется поиск тех признаков, значимость которых ясно показана изучением их ныне живущих потомков.

В целом можно сказать, что вопрос о том, нуждается ли морфология в обращении к палеонтологическому материалу, решен позитивно. Обсуждать следует в основном методологическую сторону: как и когда привлекать палеонтологический материал к решению тех или иных морфологических вопросов на конкретных группах. Одним из таких путей могут служить конструктивно-морфологические исследования ископаемого материала.