Методы микропалеонтологии

 Основной метод микропалеонтологии - микроскопический - исключительно широко используют и вне этого раздела. Изучение многих традиционных макрофоссилий (например, кораллов и мшанок) нельзя представить без шлифов и микроскопа. Внедрение в практику палеонтологических исследований растрового электронного микроскопа и широкое развитие работ по изучению микроструктуры скелетов всех организмов фактически ликвидировали различие между макро- и микропалеонтологическими объектами в отношении использования микроскопического метода.

В то же время методическая специфика микропалеонтологии продолжает сохраняться. В частности, остаются оригинальными методы сборов и выделения микрофоссилий из горных пород. В подавляющем большинстве случаев в поле даже с помощью лупы невозможно установить, присутствуют ли в породе интересующие палеонтолога микрофоссилий. Здесь могут помочь лишь косвенные признаки и эмпирический опыт работы в данном районе и на данном стратиграфическом уровне. Кроме того, многие группы микроорганизмов являются породообразующими: кокколитофориды, фораминиферы, радиолярии, различные известковые водоросли и др. В этом случае особых проблем при отборе проб не возникает. Обычно собирают не окаменелости, а содержащие их образцы пород (чаще всего через определенные интервалы разреза), из которых затем уже в лабораторных условиях с использованием весьма разнообразных механических, физических и химических методик и выделяют микрофоссилии либо изготавливают шлифы. Необходимо сказать, что и в этой области различия между макро- и микропалеонтологией постепенно стираются. В частности, многие исследователи брахиопод, трилобитов и ряда других групп широко используют растворение в кислотах больших объемов известняков (до нескольких кубометров), что позволяет получать материал великолепной сохранности и в массовом количестве.

Изучение микрофоссилии как биологических объектов ведется с помощью традиционного сравнительно-морфологического метода, равно применимого ко всем группам ископаемых. Тщательное выявление морфологических особенностей отдельных экземпляров, прослеживание их изменчивости внутри обширных выборок и по разрезу (во времени) позволяют выделять виды, устанавливать родственные взаимоотношения групп и на этой основе разрабатывать филогенетическую систематику.

Детальный морфологический анализ в совокупности с реконструкцией целых скелетов по их фрагментам делает возможным создание филогенетической неформальной систематики даже в том случае, если находки скелетов в сочлененном виде отсутствуют или крайне редки. Подобная систематика в последние годы разработана, например, для конодонтов [1450] - одной из наиболее важных групп микрофоссилии, в то же время для многих микропалеонтологических объектов, особенно для частей скелетов и проблематик (например, для чешуи бесчелюстных, склеритов голотурий, склеритов кембрия, хитинозой, спор и пыльцы), широко используют формальные системы, вплоть до буквенных и цифровых обозначений, - например у ихтиолитов [1523].

Как уже сказано, некоторые группы микроископаемых являются породообразующими либо встречаются в породах в больших количествах. Поэтому из одного образца вмещающей их породы можно получить множество экземпляров одного вида и подвергнуть их математической (в том числе статистической) обработке. Хотя математические методы используют и при изучении различных макрофоссилий, наиболее широкое применение они находят именно в микропалеонтологии, где для этого объективно существуют особо благоприятные возможности. В качестве примера можно привести многочисленные работы Р. Реймента [2148, 2151, 2152] по применению современных математических подходов к изучению меловых остракод и фораминифер.

Значение микропалеонтологии.

Единство микропалеонтологии обусловлено не только спецификой используемых методов, но и ее особым значением для решения задач стратиграфии, эволюции и палеогеографии.

Основные микроископаемые (например, фораминиферы, радиолярии, известковый нанопланктон, конодонты, споры и пыльца) присутствуют в породах в настолько больших количествах, что дают возможность практически непрерывно (сантиметр за сантиметром) охарактеризовать и датировать протяженные интервалы разрезов на основании одной группы. За редкими исключениями лишь микрофоссилии могут обеспечить необходимую сейчас точность и детальность расчленения осадочных толщ. Многие из этих организмов были планктонными или пелагическими (известковый нанопланктон, диатомеи, планктонные фораминиферы, радиолярии, конодонты), чем определяется их исключительное значение для межрегиональных и практически глобальных корреляций. Все это обусловило преимущественное использование микрофоссилии для определения границ основных подразделений общей стратиграфической шкалы. Только спороморфы позволяют проводить прямые корреляции морских и континентальных отложений. Спорово-пыльцевой анализ обеспечивает детальное расчленение на климатостратиграфической основе континентальных четвертичных отложений. В последние годы роль микропалеонтологии в биостратиграфии растет, расширяется набор применяемых групп микрофоссилии. В число важнейших вошли конодонты и известковый нанопланктон; для определения нижней границы кембрия все чаще используют микроскопические склериты неясной систематической принадлежности, а также акритархи.

Лишь микроископаемые при сверхдетальном изучении разрезов дают возможность проследить непосредственные эволюционные переходы между видами в одной филогенетической линии, а также выявить незначительные микроэволюционные изменения на протяжении существования одного вида [673, 1034]. Из-за редкости находок остатков крупных организмов палеонтологи располагают только отдельными, часто весьма далеко отстоящими друг от друга во времени стадиями филогенеза и вынуждены произвольно реконструировать промежуточные этапы, что приводит к снижению достоверности филогенетических построений. Вероятно, в будущем некоторые микрофоссилии могут стать для палеонтологии тем, чем является дрозофила для генетики [2111].

Эволюционные исследования на микрообъектах ныне выполняются все чаще и начинают играть определенную роль при сборе аргументов в пользу двух наиболее популярных эволюционных концепций - теории прерывистых равновесий и теории филетического градулизма. Наибольшее число таких исследований проведено на традиционных группах - фораминиферах [1917, 2256] и остракодах [2153]. Большое внимание уделяется изучению эволюции радиолярий [1824, 1825, 1294] и конодонтов [1533, 1571]. Выдвигаются также идеи о существенной роли внутриродовой и межродовой гибридизации в развитии некоторых неогеновых радиолярий [1293]. Использование современных математических методов для характеристики изменений в течение позднего мио цена - плиоцена формы раковин планктонных фораминифер филогенетической линии Globorolalia plesiotumida - G. turmida показало, что эволюционный переход между этими видами может быть охарактеризован как "прерывистый градуализм" [1916]. В то же время следует помнить, что фораминиферы и многие другие группы микроорганизмов характеризуются чередованием полового и бесполого способов размножения и это заставляет с осторожностью относиться к результатам подобных исследований, в которых выявленные закономерности оцениваются относительно современных гипотез, разработанных для организмов только с половым размножением.

Исключительно важная роль принадлежит микроископаемым при восстановлении гидрологических параметров древних бассейнов, климатов прошлых эпох и многих других палеогеографических показателей.

В последние годы особое значение приобретает восстановление истории водной массы океанов и глобальной эволюции палеогеографической обстановки на Земле. С помощью микропалеонтологии можно получить сведения о температуре, химизме, газовом составе, глубине воды в морских бассейнах, а также установить периоды похолодания и потепления, увлажнения и сухости климата континентов. Косвенные методы изотопии (особенно по отношениям изотопов ¹⁸О/¹⁶О и ¹³С/¹²С), которые используют вещество минеральных скелетов морских микроископаемых в качестве регистратора отношения этих изотопов во внешней среде, позволяют выяснить примерный ход изменений температуры и солености, колебаний биопродуктивности, а также разность температур придонных и поверхностных вод.

Особую ценность микрофоссилии приобретают при изучении кратковременных изменений палеогеографической обстановки, поскольку обеспечивают получение практически непрерывной во времени записи соответствующих сдвигов. Немалая роль принадлежит микрофоссилиям при восстановлении природы и динамики катастрофического события, имевшего место на рубеже маастрихтского и датского веков и, по-видимому, вызванного столкновением Земли с крупным космическим телом [1926].

Перед микропалеонтологией стоят весьма сложные задачи, от решения которых зависит прогресс не только собственно микропалеонтологических исследований, но и целого ряда других направлений, тесно связанных с этим разделом палеонтологии. Необходимо повсеместное внедрение в практику работ микропалеонтологов растрового (сканирующего) электронного микроскопа. Только этот прибор позволяет детально изучать и адекватно изображать микрофоссилии; без его применения дальнейший прогресс в области морфологических, микроструктурных и таксономических исследований в настоящее время невозможен. Требуется также дальнейшее совершенствование методов выделения микроископаемых из самых разных пород.

Важная проблема, пути решения которой пока не определены, - разработка филогенетической систематики ряда ведущих групп микроорганизмов: планктонных и бентосных фораминифер, кокколитофорид и родственных им форм, радиолярий и т. д. Не убывает, а, напротив, увеличивается число микрофоссилий, чья таксономическая принадлежность остается невыясненной. Это, безусловно, нисколько не препятствует использованию микропроблематик в стратиграфических целях, но существенно обедняет наши представления о биоте прошлого. Пока единственным примером решения такого рода вопросов является установление систематического положения конодонтов (см. 1.4 и 1.8). Особое значение имеют поиск и изучение микрофоссилий ("микробиот") в докембрийских, особенно дорифейских, толщах, что необходимо для расшифровки ранних этапов развития жизни на Земле.

В области биостратиграфии, где роль микропалеонтологических методов особенно велика, необходимы дальнейшие усилия для повышения точности и надежности разработанных зональных шкал, переход к филозонам. Большинство зональных подразделений, за исключением отдельных отрезков конодонтовой, фузулинидовой и ряда других шкал, не подкреплено пока соответствующими конкретными филогенезами, что повышает вероятность ошибок и неточностей. Требования практики к достоверности корреляций и возрастных датировок столь высоки, что единственный путь их удовлетворения - детальнейшее (сантиметр за сантиметром) микропалеонтологическое изучение разрезов. В ряде случаев такая степень детальности уже достигнута и, несомненно, в ближайшем будущем станет обычной.

По-видимому, особый размах приобретает использование данных микропалеонтологии при реконструкции параметров локальной и глобальной среды на протяжении значительной части земной истории, что позволит вскрыть динамику тех изменений, постепенных и катастрофических, которые происходили во внешних оболочках нашей планеты.

Можно ожидать, что микропалеонтология уже в ближайшее время внесет много нового в понимание процессов микро- и макроэволюции и станет надежным дополнением макропалеонтологии, в рамках которой разработка эволюционной теории затруднена крайней неполнотой геологической летописи.

Жизнь в целом и микроорганизмы в особенности - мощнейшая геологическая сила, которая влияет на ход развития всей Земли. В этой связи некоторые исследователи [2481] предполагают постепенное изменение задач микропалеонтологии (и палеонтологии в целом) в сторону изучения жизни как геологической силы.

  

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии