ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Антидарвинизм в палеонтологии, период эволюционной палеонтологии. Теория биогенеза Д. Н. Соболева. Г. Ф. Осборн. Аристогенез

Период кризиса теоретических основ эволюционного учения и усиления антидарвинизма в палеонтологии (90-е годы XIX в. - 20-е годы XX в.).

Рассмотренный выше период формирования эволюционной палеонтологии не был временем всеобщего признания эволюционного учения в форме дарвинизма. Как мы видели, он ознаменовался одновременно формированием и других направлений эволюционной идеи. Таким образом, к началу последнего десятилетия XIX в. наметилось столкновение дарвинизма с ревизующими его концепциями. Необходимо выделить особый этап развития эволюционной теории, а соответственно и палеонтологии, который может быть назван периодом кризиса теоретических основ эволюционного учения и усиления антидарвинизма в палеонтологии.

Соответствующий этап развития палеонтологии был выделен Л. Ш. Давиташвили [289] как второй период эволюционной палеонтологии и начало кризиса в палеонтологии. В схеме периодизации истории эволюционной теории К. М. Завадского [377] этому периоду соответствует III период - период кризиса теоретических основ эволюционного учения. Хронологические рамки рассматриваемого периода условны из-за отсутствия каких-либо "реперных" дат. Так, за начало "периода кризиса" принимается начало 90-х годов прошлого столетия - время, когда определялась невозможность дальнейшего развития эволюционной теории без изучения законов изменчивости и наследственности. Окончание "периода кризиса" условно может быть приурочено к концу 20-х - началу 30-х годов XX в., когда, согласно К. М. Завадскому, началось разложение генетического антидарвинизма и формирование эволюционной генетики, что подготовило почву к возникновению синтетической теории эволюции.

Рассматриваемый период отличается крайней противоречивостью тенденций развития палеонтологии чему способствовало продолжавшееся это время интенсивное накопление фактического материала. При этом характерно прежде всего географическое расширение области палеонтологических исследований, охвативших территории не только передовых капиталистических стран Старого и Нового света, но и их колониальные владения. В сферу палеонтологических исследований был вовлечен совершенно новый фактический материал, привлекший внимание к проблемам палеобиогеографии. С рассматриваемым периодом связано также формирование другой области палеонтологических исследований - палеоэкологии. Хотя отдельные попытки экологической интерпретации палеонтологического материала имели место и в предшествующем периоде (В. О. Ковалевский), однако более широкое развитие это направление получило в самом конце XIX - начале XX в. В это время были опубликованы выдающиеся палеоэкологические работы И. Вальтера, Л. Долло, О. Абеля, Н. Н. Яковлева и Н. Н. Андрусова.

Были достигнуты успехи и в области разработки филогении и систематики древних организмов, позволившие установить некоторые закономерности эволюционного процесса. Так, к этому периоду относится попытка бельгийского палеонтолога Л. Долло [1513] сформулировать законы эволюции, в том числе широко известный закон необратимости эволюции: организм никогда не возвращается полностью к прежнему состоянию, даже если он оказывается в условиях, аналогичных тем, через которые прошли его предки. Закон необратимости эволюции вызвал ряд возражений. В частности, установление существования "обратных мутаций" свидетельствует о принципиальной возможности реверсии отдельных признаков. Это должно предостеречь от абсолютизации закона необратимости эволюции, который иногда рассматривали лишь как эмпирическое правило. Несмотря на это, "закон", или "правило Долло", представляет собой, как показал К. М. Завадский [377], одно из самых глубоких обобщений эволюционной морфологии прошлого века.

В рассматриваемый период вообще наблюдается возрастающий интерес к разработке теоретических основ палеонтологии. Характерен при этом отход многих палеонтологов от дарвинизма и усиление антидарвинистских тенденций. Эти черты развития теоретической палеонтологии в конце XIX в. и на протяжении первых двух десятилетий XX в. отражают общее состояние эволюционной теории - наступление ее кризиса. Одной из главных причин последнего явилось противоречие новых фактических данных и обобщений только что возникшей генетики с основными положениями дарвинизма. Действительно, возникновение экспериментальной генетики произвело подлинную революцию в изучении наследственности и изменчивости и оказало сильное влияние на теорию эволюции. На смену различным гипотезам, имевшим в значительной части спекулятивный характер, пришли открытия, базирующиеся на экспериментально установленных фактах. В то же время дарвинизм того времени был еще слабо разработан. Дарвинистам трудно было дать аргументированный ответ на возражения, выдвигавшиеся против творческой роли естественного отбора. Противоречивыми в этом отношении оказались и данные палеонтологии, с одной стороны, подтверждающие идею радиации филумов, а с другой - дававшие повод для ортогенетических построений.

Не изученность генетических основ эволюционного процесса создавала предпосылки для ревизии основных положений дарвинизма и, в частности, упрочила позиции сторонников идеи наследования приобретенных признаков. В начале рассматриваемого периода в теоретической палеонтологии наблюдается дальнейшее усиление неоламаркизма. Однако поздние достижения в области генетики если не опровергли полностью, то поставили под сомнение один из основных постулатов ламаркизма - наследование благоприобретенных признаков, что не могло не отразиться на популярности неоламаркистских концепций. Ряд ученых, не согласных с дарвинизмом и в то же время не разделяющих неоламаркистские представления, предпринимают попытки создания новых теорий эволюции.

Остановимся лишь на некоторых, наиболее оригинальных и оказавших влияние на развитие палеонтологии неоламаркистских концепциях рассматриваемого периода.

Видный немецкий палеозоолог Э. Кокен (1860-1912) объяснял склонность многих палеонтологов к неоламаркизму тем, что изучение филогенетических рядов позвоночных свидетельствует в пользу скорее ламарковского, чем дарвиновского объяснения эволюции. С именем этого ученого связано введение в науку в 1896 г. понятия итеративного (повторного) видообразования. Суть этого явления заключается в повторном, иногда многократном возникновении в одном и том же филуме морфологически сходных форм. При этом модусе видообразования длительно существующий (персистентный) предковый вид неоднократно дает начало новым разновидностям, отщепляющимся в виде целых роев. Между вспышками формообразования наблюдаются более или менее продолжительные паузы - периоды покоя. Новые формы, возникающие итеративно от персистентного вида, обладают сходными морфологическими признаками (гетерохромная гомеоморфия).

Э. Кокен, установивший это явление на материале ископаемых гастропод и бивальвий (пектинид), считал, что естественный отбор в изученных им явлениях итеративного видообразования не мог играть заметную роль. В качестве причин эволюции он принимает два фактора: активное самоприспособление через волю и привычки (психоламаркизм) и пассивное приспособление к прямому воздействию среды. В дальнейшем явления итеративной эволюции были установлены на материале различных групп: мезозойских аммонитов, кембрийских трилобитов, а в последнее время А. Б. Ивановским [433] - на кораллах-ругозах. Некоторые авторы, в частности Д. Рауп и С. Стэнли [864], рассматривают явление итеративной эволюции как особый случай последовательного экологического замещения, при котором исходная родительская группа отщепляет от себя одну за другой группы таксонов, каждая из которых замещает предыдущую.

Крайняя степень проявления неоламаркистских тенденций характерна для взглядов другого немецкого палеонтолога - Г. Штейнмана (1856-1929), который развивал идеи персистентности (постоянства) рас, ортогенеза и полифилии [2326, 2327]. Вслед за Ж. Б. Ламарком, Г. Штейнман считал, что виды животных и растений не вымирают, за исключением случаев их уничтожения грубой силой или истребления человеком. Поэтому почти все ветви животного и растительного царств сохраняются на протяжении всей геологической истории, вплоть до современности, претерпевая за это время более или менее значительные изменения. Так, по Г. Штейнману, мезозойские аммониты не вымерли, а лишь утратили раковину и дожили до наших дней в виде современных октопод. От мезозойских бивальвий-рудистов произошли асцидии, а дельфины являются потомками ихтиозавров. Изменения организмов во времени трактуются Г. Штейнманом в духе мутаций В. Ваагена, т. е. как процесс, всегда охватывающий большое число особей и протекающий в одном направлении (ортогенетически). Идея персистентности филумов приводит Г. Штейнмана к крайнему полифилетизму - представлению о независимом происхождении отдельных групп организмов. При этом он допускает, что, развиваясь параллельно и независимо, ряды животных одного класса или типа переходят в другой таксон такого же ранга. Как признает сам Г. Штейнман, принимаемая им идея персистентности рас несовместима с признанием естественного отбора сколько-нибудь значительным фактором эволюции.

Своеобразным вариантом автогенетического неоламаркизма является инерционная гипотеза Додерлейна-Абеля. Еще в 1888 г. немецкий палеонтолог Л. Додерлейн пытался обосновать существование особой "силы инерции", влияющей на филогенетическое развитие организмов. Он привлек эту силу для объяснения явлений гиперморфной эволюции на примере возникновения таких гипертрофированных структур, как клыки саблезубых тигров, рога гигантского оленя и т. п. По представлениям Л. Додерлейна, эволюция в подобных случаях происходила по принципу отбора целесообразных изменений. Но при длительном однонаправленном развитии и достижении стадии максимальной целесообразности развивающейся структуры потомки унаследуют не это оптимальное, выработанное отбором состояние, а тенденцию к развитию в определенном направлении. При этом развитие данной структуры в филогенезе может в силу инерции продолжаться и после того, как изменения утратили целесообразность или даже стали вредными для ее обладателя. Таким образом, гипотеза Л. Додерлейна, хотя и не отвергающая естественного отбора, является ортогенетической.

Значительно позднее, в 1929 г. известный австрийский палеонтолог О. Абель на основе идеи Л. Додерлейна сформулировал свой "биологический закон инерции". По его утверждению, этот закон проявляется как в сохранении однажды достигнутого уровня специализации ("состояние покоя"), так и в прямолинейно восходящей специализации ("инерция"). Таким образом, в отличие от Л. Додерлейна, О. Абель подчиняет "закону инерции" весь эволюционный процесс, полностью исключая действие естественного отбора. Своему "биологическому закону инерции" О. Абель подчинял и закон необратимости эволюции (О. Долло).

С именем французского палеонтолога-неоламаркиста Ш. Депере [313] связаны два обобщения, которые он рассматривает в качестве законов палеонтологии. Сущность закона или, точнее, правила прогрессивной специализации заключается в том, что группа, вступившая на путь специализации, будет и дальше развиваться по линии возрастающей специализации в том же направлении. По представлениям Ш. Депере, это отнюдь не является условием процветания или долголетия соответствующих ветвей, а, напротив, приводит к утрате эволюционной пластичности и вымиранию. Частным случаем эмпирического правила прогрессирующей специализации может рассматриваться доктрина Э. Д. Копа о происхождении новых групп от неспециализированных предков.

Одним из самых важных по своей всеобщности законов палеонтологии Ш. Депере считал сформулированный им закон увеличения роста в филогенетических ветвях. Речь идет о наблюдающемся увеличении размеров тела у последующих членов одного и того же филогенетического ряда, который обычно начинается сравнительно мелкими формами. Однако эта закономерность не имеет всеобщего значения, что, впрочем, признавал и сам Ш. Депере, отмечавший, что позвоночные дают более многочисленные примеры проявления этого "закона", чем беспозвоночные. В некоторых случаях наблюдается, напротив, уменьшение размеров. Сказанное дает основание рассматривать данное эмпирическое обобщение как частный случай закона или правила прогрессирующей специализации.

Неоламаркистские идеи разделяли в то время и некоторые советские палеонтологи, в частности Н. Н. Яковлев (1870-1966). В его работах встречаются многочисленные указания на наследование признаков, приобретенных в результате прямого воздействия среды. С этих позиций им трактуется морфогенез кораллов, брахиопод и криноидей. Встречаются у него и формулировки вроде "наклонности к наращиванию стенки" [1240, с. 59] и т. п. Наиболее отчетливо приверженность Н. Н. Яковлева к неоламаркизму проявилась в переработанном им введении к русскому переводу "Основ палеонтологии" К. Циттеля, где утверждается, что развитие органического мира указывает на "стремление к усовершенствованию" [1131, с. 23]. Настойчиво проводится и мысль о том, что палеонтология говорит в пользу теории приобретенных особенностей. Неоламаркистские тенденции у Н. Н. Яковлева уживаются с идеями сальтационизма и неокатастрофизма. В той же работе он пишет, что "все говорит за мутационное появление форм" [1131, с. 20]. Еще раньше (в 1922 г.) Н. Н. Яковлев связывал возникновение и быстрое развитие новых групп организмов с внезапным появлением новых типов организации путем сальтаций и освоением ими экологических ниш, освобождавшихся вследствие вымирания ранее господствовавших групп. Он принимал существование климатически обусловленных "критических моментов" истории органического мира, характеризовавшихся массовыми вымираниями.

Одной из заслуживающих внимания попыток ниспровержения дарвинизма явилась опубликованная в 1922 г. книга крупного советского географа и ихтиолога Л. С. Берга (1876-1950) "Номогенез, или эволюция на основе закономерностей" [73]. В противовес дарвиновской теории, которую Л. С. Берг обозначает как "тихогенез", или "эволюция на основе случайностей", он выдвигает тезис о том, что ни в онтогенезе, ни в филогенезе нет места случайности. Основным законом эволюции, по Л. С. Бергу, является "автогенетический ортогенез" - имманентная сила, способная действовать независимо от условий среды, всегда целесообразная и направленная в сторону прогресса.

Эту силу Л. С. Берг связывал со стереохимическими свойствами белков и считал заложенной еще при возникновении жизни на Земле. Эволюция трактуется им как процесс развертывания изначально существующих зачатков. Он указывал также на воздействие на ход эволюции географических факторов, но отводил им лишь второстепенную роль. Виды возникают, по Л. С. Бергу, внезапно, "пароксизмами" мутаций, причем видообразование охватывает множество особей в пределах всего ареала вида. Органический мир развивался полифилетично от многих тысяч первичных форм, причем все это множество филетических линий развивалось параллельно. Согласно Л. С. Бергу, не дивергенция, а параллелизм является основным направлением эволюции.

Для обоснования своей теории Л. С. Берг привлекает и данные палеонтологии. Он придает большое значение явлениям "филогенетического ускорения" или "предварения филогенетических признаков" в онтогении, впервые описанным А. П. Павловым на материале юрских аммонитов. Примерами возникновения "профетических" (пророческих) признаков Л. С. Берг считал раковины фораминифер, "предваряющие" раковины головоногих и брюхоногих моллюсков.

Появление "номогенеза" вызвало волну критических откликов со стороны биологов-дарвинистов. В то же время учение о номогенезе оказало влияние на формирование других антидарвиновских концепций, включая теорию биогенеза Д. Н. Соболева и взгляды А. А. Любищева.

В наши дни вновь наметился интерес к идее номогенеза. Важно подчеркнуть, что Л. С. Берг концентрировал внимание на внутренних факторах эволюции, которые часто недооценивались. С. В. Мейен считает, что в концепции номогенеза правильно отмечаются те закономерности формообразования, которые не учитываются селекционизмом, но должны быть им учтены [647]. Тем самым появляется возможность синтеза селекционизма и номогенеза.

Известный советский геолог и палеонтолог Д. Н. Соболев (1872-1949) в серии работ, главной из которых является книга "Начала исторической биогенетики" [975], развивает еще одну оригинальную концепцию эволюции. Под биогенезом этот ученый понимает эволюционный процесс, и его "историческая биогенетика" примерно соответствует общепринятому понятию филогенетики. Д. Н. Соболев подчеркивает ведущее значение палеонтологии в разработке эволюционных проблем, отмечая, что развиваемые им идеи сложились на основе изучения девонских аммоноидей. Как и Л. С. Берг, Д. Н. Соболев уделяет значительное место критике дарвинизма и утверждает, что палеонтологический материал не подтверждает выводов селекционной теории о ходе развития органического мира. Он пытается обосновать существование четырех основных законов биогенеза, которым подчинена органическая жизнь.

1. Закон наследственности, или закон сохранения вида (идостазис). Форма организма есть функция его наследственной массы; морфогенез есть лишь развертывание зачатков или генов, имеющихся у произведших их особей. Это положение Д. Н. Соболев аргументировал данными палеонтологии, приводя примеры родов, длительно существующих без заметных изменений. Подчеркивая объективно существующую устойчивость видов, Д. Н. Соболев, по собственному признанию, видел в этом законе возрождение взглядов К. Линнея.

2. Закон эволюции, или закон органического роста. Рост - это не простое увеличение количества материи, но и организация последней, т. е. перевод из неорганизованного состояния в организованное (или из одного организованного состояния в другое). Прогрессивное развитие по закону органического роста детерминируется особыми внутренними факторами, определяющими прохождение определенных стадий в определенном порядке. Поэтому эмбриональное и филогенетическое развитие совершается по одинаковым законам. Таким образом, второй закон биогенеза, по признанию самого Д. Н. Соболева, подобен автогенетическому признаку градации Ж. Б. Ламарка.

3. Закон обратимости эволюции, или закон биогенетических циклов. Согласно этому закону, филогенетическое развитие обратимо. Оно может быть прямым - прогрессивным, либо обратным - регрессивным. В последнем случае воспроизводится в обратном порядке путь прогрессивных градационных изменений, пройденных данной филетической ветвью при ее прямом развитии. Д. Н. Соболев придавал особое значение третьему закону биогенеза как возможности "молодения филогенетических ветвей" и преодоления "эволюционных тупиков, обусловленных чрезмерной специализацией" [975].

4. Закон прерывистости, утверждающий первичность перерывов в переходах от предков к потомкам. Отсутствие переходных форм в палеонтологической летописи объясняется скачкообразностью изменений, носящих характер крупных сальтаций.

Наряду с рассмотренными законами существенный элемент гипотезы Д. Н. Соболева составляет его учение о циклах и фазах биогенеза. В истории филогенетических ветвей намечаются четырехфазные циклы. Каждый цикл начинается фазой восхождения ("анабазис"), характеризующейся энергичным формообразованием. Вторая фаза - фаза устойчивости ("стасибазис"), на протяжении которой, обычно более или менее значительном, не происходит заметного прогресса филума. Третья фаза - фаза нисхождения ("катабазис") - наступает в критические моменты истории филума и представляет собой фазу "молодения". Она рассматривается как приступ быстрого обратного развития и характеризуется регрессивными изменениями. Катабазис иногда завершается вымиранием филума, но может приводить к возникновению новых форм путем сальтации, знаменующей филогенетическое возрождение. В последнем случае имеет место четвертая фаза биогенетического цикла - фаза превращения, или переворота ("метабазис"), после которой следует новый биогенетический цикл. Каждый полный цикл биогенеза состоит из полуцикла эволюции (фазы анабазиса и стасибазиса) и полуцикла революции (фазы катабазиса и метабазиса).

Таковы в общих чертах основы теории биогенеза Д. Н. Соболева, представляющей, по признанию самого автора, синтез идеи линнеевского постоянства видов, катастрофизма и ламаркизма. Идеи Д. Н. Соболева оказали влияние на представления ряда палеонтологов. Примером может служить работа А. Б. Ивановского [433], нередко обращающегося к высказываниям Д. Н. Соболева. Особенно привлекательной для многих исследователей оказалась идея цикличности филогенеза, получившая в советской палеонтологической литературе наиболее полное освещение именно в работах Д. Н. Соболева. В этом смысле Д. Н. Соболев может считаться одним из основоположников концепции циклического неокатастрофизма, получившей дальнейшее развитие в работах О. Шиндевольфа.

Особое место в развитии эволюционной идеи в палеонтологии принадлежит взглядам одного из крупнейших американских палеонтологов Г. Ф. Осборна (1857-1935). Автор фундаментальных монографий, посвященных древним млекопитающим, он уделял большое внимание разработке теоретических основ эволюционного учения.

В ранний период научной деятельности Г. Ф. Осборн стоял на позициях неоламаркизма. В 90-х годах он отходит от него и обращается к разработке проблемы естественного отбора. В этот "переходный период" Г. Ф. Осборн участвует в создании гипотезы "органического отбора", которую рассматривал как компромиссную между дарвинизмом и ламаркизмом. В этой гипотезе Г. Ф. Осборн в какой-то мере предвосхитил дарвинистскую по сути идею стабилизирующей формы естественного отбора, более полно освещенную позднее И. И. Шмальгаузеном.

Следующий период его научной деятельности (начало XX в.) характеризуется попытками установления новых законов и создания собственных теорий эволюции, сначала "тетракинетической" (1918 г.), а позднее "аристогенеза" (конец 20-х-30-е годы). В основе последнего лежит представление о необходимости четкого разграничения в эволюционном процессе изменений качественного и количественного порядка. Для обозначения качественных изменений возникновения новых признаков вводится термин "аристогены", заменяющий ранее употреблявшееся Г. Ф. Осборном наименование - "ректиградации". Количественные изменения, иначе говоря изменения пропорции уже существующего признака, именуются "аллойометронами". Обе эти формы изменений не связаны между собой и противопоставлены друг другу.

Аристогенез, согласно Г. Ф. Осборну, представляет собой длительный процесс постепенного, непрерывного, прямого адаптивного возникновения новых наследственных признаков - аристогенов, имеющих тенденцию к улучшению (большей приспособленности). Аристогены при возникновении бесполезны для их обладателя и остаются таковыми на протяжении длительного ряда поколений, в которых постепенно усиливаются и наконец приобретают адаптивное значение. Таким образом, аристогенез является, по Г. Ф. Осборну, прямолинейным процессом, направленным по линии будущего приспособления. Это определяет автогенетический и телеологический характер гипотезы аристогенеза.

Труды Г. Ф. Осборна, основанные на тщательном изучении огромного фактического материала, - ценный вклад в палеозоологию позвоночных. Теоретические обобщения этого ученого оказали большое влияние на многих палеонтологов. Это особенно относится к его учению о биопризнаках, согласно которому организм есть собрание независимо развивающихся признаков - теория мозаичной эволюции. Эта концепция отражает данные генетики о дискретности наследственных факторов и их изменений. А. А. Борисяк [108], обсуждая методы и направления палеонтологических исследований, отмечает целесообразность использования метода рассмотрения отдельных признаков, оправдавшего себя в практике генетики. Прогрессивной явилась разработка Г. Ф. Осборном закона адаптивной радиации, хотя основы последнего содержатся уже в трудах Ч. Дарвина и В. О. Ковалевского.

Рассмотренный период кризиса теоретических основ эволюционной палеонтологии характеризовался обострением борьбы идей в области теории эволюции, столкновением между дарвинизмом и многочисленными вариантами антидарвинизма. При всем разнообразии антидарвинистских концепций их объединяет либо отрицание всякого значения естественного отбора для эволюции, либо признание крайне ограниченной его роли. Многие из этих концепций содержали в себе отдельные положения, заслуживающие внимания и дальнейшей, более углубленной разработки.