Стабилизационные изменения, сопровождающие формирование новых адаптации, связаны с одновременным распадом старой адаптивной нормы. Оба эти явления составляют две неразрывных стороны эволюционного процесса. В любой морфологической структуре прогрессивное развитие одних черт сопровождается деградацией других (например, превращение плавника кистеперой рыбы в пятипалую конечность - это одновременно утрата кожных плавниковых лучей, развитие копыта лошади - это также редукция боковых пальцев и т. д.). Каждый элементарный шаг в этих изменениях имеет одну и ту же основу - отбор на устойчивость преобразованной нормы, ведущий к перестройке ее генотипа как целого, т. е. к изменению пространства индивидуальных геномных вариаций, допускающих ее надежное осуществление ([1180]; см. 7.3).

По отношению к любому признаку, потерявшему свое значение и не поддерживаемому более отбором, это изменение пространства вариаций выглядит как накопление беспорядочных генетических изменений, все более расшатывающих его развитие. Оно выражается в постепенном сдвигании различных морфогенетических параметров к тем порогам, за которыми уже невозможна регуляция нормального развития [1196, рис. 11], в результате чего последнее становится все более изменчивым и неполным. Вначале такие сдвиги задевают лишь позднее развитие; но по мере их накопления у потомков они начинают нарушать и более эффективно регулируемые ранние стадии.

Таким образом, при разрушении формообразовательного процесса обнаруживаются те же характерные черты стабилизационной перестройки, что и при его созидании. В обоих случаях изменения распространяются с затуханием в сторону все более ранних стадий и постепенно автономизируются от влияния факторов среды. Если сначала прежний ход развития преимущественно лишь теряет устойчивость, осуществляясь во все более узком интервале внешних условий, то в последующих поколениях он нарушается уже независимо от их колебаний. И хотя высокая изменчивость рудиментарных органов всегда сохраняется [310, 2141], она приобретает все более неупорядоченный характер. Среди примеров незавершенной рудиментации можно назвать развитие глаз и пигментации кожи у пещерной амфибии Proteus, где утраченная норма все еще в большей мере восстанавливается при выращивании личинок на свету. Напротив, стойкая утрата способности к метаморфозу, характерная в той или иной степени для многих хвостатых амфибий, есть проявление более глубоко стабилизированного недоразвития.

Путь углубления редукционного процесса хорошо виден из сопоставления типов рудиментации конечностей у современных рептилий, изученных А. Н. Северцовым [931]. Сравнение развития геккона (Ascalobotes) и змеевидных ящериц (Seps. Ophisaurus) позволяет считать, что в филогенезе редукция начинается с конечных стадий нормального морфогенеза, а затем захватывает все более ранние стадии, причем поздние к этому времени могут уже совсем выпадать. Так, при относительно меньшей степени редукции (Seps) не возникают фаланги и метаподий 1-го пальца, а также концевые фаланги остальных пальцев (нормально возникающие последними), тогда как проксимальные (рано развивающиеся) элементы закладываются уменьшенными. Дальнейшая рудиментация (Seps. Ophisaurus) ведет к исчезновению почти всех элементов кисти и уже сильному уменьшению зачатка zeugopodium. При этом у обеих форм процесс редукции уже настолько сокращен и ускорен, что целиком осуществляется эмбрионально^*.

Наиболее характерные проявления недоразвития - выпадение анцестральных конечных стадий и замедление предшествующих преобразований, ведущие к переходу прежних эмбриональных или ювенильных черт во взрослое состояние - описаны под множеством названий; ретардация (Э. Д. Коп, А. Хайетт), брадигенез (А. Грабау), неотения (Ю. Колльман), эпистаз (О. Иекель), фетализация (Л. Больк), педоморфоз (У. Гарстанг), аббревиация (В. Франц), отрицательная анаболия (А. Н. Северцов), протерогенез (О. Шиндевольф) и т. д. На первый взгляд это - процесс, противоположный прогрессивному развитию, но, как мы видели, его эволюция подчиняется тем же самым закономерностям. Он точно так же начинается всегда с изменения (в данном случае - распада) дефинитивного состояния и по мере его усиления распространяется у потомков на все более ранние фазы развития. Стирание рекапитуляции полно развитого состояния органа происходит при его регрессе точно таким же путем, что и в случае его дальнейшего усложнения или специализации. Другими словами, нет принципиальной разницы, затемняется ли в онтогенезе потомков стадия пятипалой когтистой лапы благодаря тотальному недоразвитию конечности (угревидные хвостатые амфибии и ящерицы) или же вследствие ее преобразования в крыло птицы.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего