Это правило, сформулированное Г. Ф. Осборном [2052-2055], гласит: в системе родственных филетических линий, как правило, наблюдается процесс параллельного, ограниченного и направленного творчества - аристогенеза. Параллелизм Г. Ф. Осборн оценивал как внешнее выражение ограниченности и направленности филогенеза. Глубокое структурное единство параллельно и независимо возникающих гомопластических сходств свидетельствовало о существовании механизма латентной, или потенциальной гомологии, природу которого он видел во внутренних наследственных свойствах организмов. Дальнейшим развитием этого положения явилось правило ключевого ароморфоза. Представление об определяющей роли факторов внешней среды в параллельном происхождении гомоплазий Г. Ф. Осборн справедливо считал надуманным, противоречащим опыту и здравому смыслу. Внешние условия могли вызвать сходные формы реагирования только на базе общей наследственной, исторической основы. Единство латентных потенций естественно было связать с единством начальных условий для всей системы родственных, параллельно развивающихся филетических линий, т. е. с их монофилией. Значительное дальнодействие латентных потенций (правило эволюционной инерции) связано, очевидно, с сильным эффектом преемственности.

Гомопластические сходства, возникающие в системе параллельно развивающихся филетических линий, образуют гомо- и гетерологические ряды Э. Д. Копа (см. рис. 13-15). Приращение гомологического ряда новым членом - ректиградация (по терминологии Г. Осборна) - представляет собой на каждом данном уровне исследования филогенеза возникновение нового качественного признака. Ректиградации - сравнительно редкие эпизодические события, носящие характер очень небольшого направленного скачка, подобного мутации В. Ваагена [737, 2438]. Новый признак обычно появляется в очень слабом, едва заметном выражении и охватывает сразу если не всех, то многих особей популяции ("перечеканка" форм, по Л. С. Бергу [74]). Такая картина, очевидно, связана с тем, что начальные фазы появления, стабилизации и включения нового признака в адаптивную норму ускользают от наблюдения на ископаемом материале. В случае массовых ископаемых остатков некоторые из таких эпизодов могут быть восполнены. Так, исследуя ректиградации, появляющиеся на зубах акул (которые в некоторых местонахождениях образуют массовые скопления), Л. С. Гликман [248] наблюдал появление некоторых из них с частотой в популяции порядка 10^-4. Этот уровень частоты обычен для уклонений (аберраций), не включенных в адаптивную норму у рецентных организмов [514, 886]. Подобные новообразования, называемые Л. С. Гликманом фенами, могут не только появляться, но и исчезать из популяции, так и не получив широкого распространения. Последнее не отмечается Г. Ф. Осборном, что, по-видимому, можно интерпретировать как результат обнаружения ректиградации уже на стадии специализации.

Признаки, появляющиеся в результате ректиградации, испытывают в дальнейшем очень постепенную количественную (аллойометрическую, по Г. Ф. Осборну) эволюцию, выражающуюся обычно в усилении выражения качественного признака и в его внутренней дифференцировке. Возникающие при такой дифференцировке элементы могут представлять собой ректиградации следующего, нижележащего иерархического уровня. По мере аллойометрической специализации признака возрастает наглядность его адаптивного значения в рамках целого. Это хорошо согласуется с представлением о семофилезе эктосоматических подсистем.

Плавный, постепенный и постоянно идущий аллойометрический семофилез лишь изредка прерывается ректиградациями. Это эмпирическое обобщение Г. Осборна, сформулированное применительно к семофилезу, хорошо согласуется с правилом возникновения нового наследственного признака В. Е. Руженцева и Правилом "перемежающегося равновесия".

Параллелизм ректиградаций, ведущий к появлению гомоплазий, свидетельствует об их закономерности и направленности. Гомологические ряды Э. Д. Копа образованы рядами гомопластических признаков, а моменты возникновения каждого из них представляют собой ректиградацию. Гетерологические ряды отражают последовательное прохождение одних и тех же качественных событий разными филетическими линиями одного монофилетического ансамбля. Каждый гетерологический ряд - своего рода уровень организации, независимо достигнутый несколькими филетическими линиями. Параллельное восхождение на более высокие уровни, связанные с приобретением значительных комплексных отличий (правило ароморфоза), осуществляется последовательно по ступеням гетерологических рядов. Восходящая последовательность таких рядов является филогенетическим выражением правила Ж. Кювье об известной градации форм в рамках большого структурного типа [470].

Правило аристогенеза в отличие от классической филогенетической концепции соединяет правила параллельной эволюции, гомологических и гетерологических рядов с правилом монофилии, отказываясь от представления о тождестве понятий уровня организации и монофилетического таксона. Все эти правила свидетельствуют о глубоком филогенетическом смысле и взаимной дополнительности вертикальной и горизонтальной классификации.

Саму возможность наблюдения аристогенеза в форме гомологических и гетерологических рядов (т. е. параллелизмов) Г. Ф. Осборн связывал с предварительной адаптивной радиацией предковой формы в систему независимых филетических линий [2045, 2050] - фаза кладогенеза. Аристогенез как ограниченный и направленный процесс градации гетерологических рядов особенно ярко проявляется в фазе телогенеза, в истории длительно сохраняющихся филетических линий, идущих но пути прогрессивной специализации. Угнетение адаптивной радиации при переходе к телогенезу Г. Ф. Осборн объяснял заполнением адаптивной зоны, доступной представителям данного таксона. Применительно к эволюции таксона в экосистеме этот тезис был значительно развит В. В. Жерихиным [367, 368]. Однако это объяснение, будучи верным, не является полным. Факт адаптивной радиации связан с относительно небольшой устойчивостью эволюирующей системы. Поэтому длительное существование и значительное обособление радиировавших ветвей в этом состоянии немыслимо. Длительную историю, а следовательно, и перспективу значительной актуализации латентных потенций, заключенных в разного рода ключевых признаках, получают лишь те филетические линии, которые идут по пути роста устойчивости - прогрессивной специализации.

Главным противоречием правилу аристогенеза в мировоззрении Осборна оказалось правило мозаичной эволюции, которое он толковал как свидетельство свободы и независимости элементарных биопризнаков в филогенезе. Биопризнаками, по Г. Осборну, являются те крупные или малые признаки, которые на основе данных онтогении (т. е. зоологии, эмбриологии), филогении (т. е. палеонтологии) или наследственности (менделизма) оказываются отдельными и независимыми друг от друга как единицы в процессах наследования, эволюции и индивидуального развития [291, 2048]. Казалось, что правило мозаичной эволюции подтверждало данные современной Т. Ф. Осборну экспериментальной биологии, особенно генетики. Преувеличенное представление о мозаичности организма полностью не изжито и из генетики сегодняшнего дня [1180, 1181]. Филогения представлялась Г. Ф. Осборну в большой степени суммой семофилезов, а казавшаяся ему неясной проблема происхождения видов заменялась более определенной проблемой происхождения признаков [291, 2047]. Однако мозаичность признаков, основанная, казалось, на неопровержимых фактах, вошла в противоречие с представлением о направленности, канализованности и ограниченности аристогенеза, вытекавшим из фактов параллелизма. Г. Ф. Осборн изобрел мозаичный направитель - аристоген, отдельный для каждого биопризнака, что, несомненно, было ошибкой и оставило аристогенез, по его собственным словам, совершенно необъяснимым и таинственным процессом [291, 2051, 2054]. Интерпретация фактов мозаичной эволюции с позиций целостности организма и эволюирующей системы разрешает это противоречие.

Неудачные рассуждения Г. Ф. Осборна о причинах аристогенеза вызвали сдержанное отношение большинства исследователей [270, 291, 297, 952, 2287]. Справедливые упреки в адрес концепции аристогенеза не умаляют, по нашему мнению, ее эмпирического содержания, обобщающего многие (если не большинство) наиболее характерные черты филогенеза, как они представляются палеонтологу.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего