Правила типичной смены фаз филогенетического цикла и адаптиогенеза отражают характерную последовательность событий процесса прогрессивной специализации (см. рис. 10). Ему всегда предшествует эманация (типолиз). Стабилизация основ организации нового таксона соответствует фазе типогенеза [2223, 2224]. Эти обычно плохо документированные краткие фазы часто рассматривают как одну [291, 952, 721, 1670]. Фиксация таксономического уровня рассмотрения специализации позволяет в начале этого процесса выделить фазу кладогенеза [1773] - адаптивной радиации таксона на подтаксоны следующего за ним уровня [2045, 2050]. Сменяющая ее фаза телогенеза [805, 1040, 1197] характеризуется угнетением адаптивной радиации и перемещением ее на более низкие уровни (см. рис. 18), а также развитием направленной филетической эволюции [952]. Прогрессивная стабилизация организации начинает постепенно останавливать и филетическую эволюцию. Если на этом пути груз инадаптивности быстро становится критическим, то телогенез сменяется фазой гипергенеза [805, 1197]. Неадекватность внешнего умвельта внутреннему в сочетании с высокой внутренней устойчивостью (константностью) организации делает гипергенную специализацию экологически неустойчивой и практически необратимой. Гипергенез часто бывает связан с резким снижением (некоторые островные формы; гипергенез перигамических признаков) или усугублением межвидовой борьбы. Фаза гипергенеза обычно бывает короткой и завершается вымиранием [805, 1197].

Если груз инадаптивности не слишком велик, а экологическая ситуация благоприятна, то телогенез может смениться стасигенезом [1771, 1772], для которого характерен очень устойчивый структурный тип. Эволюционируют очень немногие "поверхностные" признаки, направленность преобразований мала, некоторые признаки обратимы (брадителия [952]), характерно персистирование, иногда весьма продолжительное. Именно среди стасигенных форм обнаруживаются "живые ископаемые" [936].

Полный филогенетический цикл адаптиогенеза завершается эманацией, ведущей к вымиранию или смене направления специализации. Причиной этого являются издержки высокой устойчивости и инадаптивности, не обеспечивающие необходимый прирост или смену приспособленности в рамках прежнего направления прогрессивной специализации (эффект "черной королевы" Л. Ван Валена [2421-2423]).

Из всех онтогенетических стадий перспективы специализации: при прочих равных условиях максимальны для дифинитивной стадии [1178-1181]. Поэтому частичный или практически полный отказ от нее путем фетализации или неотении часто в достаточной мере понижает груз инадаптивности, порождая обычно близкое к прежнему, иногда итеративное, направление специализации. Примеры такого рода описаны среди аммонитов [887], акул [248] и других групп. Такое отступление на исторически в значительной мере подготовленные позиции и потому наименее опасное можно назвать гипогенезом [1197]. Особенно широко гипогенез распространен у форм с относительно слабоэмбрионизованным развитием, поскольку отступать легко только на свободно живущую стадию онтогенеза. Поэтому гипогенез характерен, например, для эволюции анамний, но не характерен для амниот. При чередовании активных и покоящихся стадий (членистоногие) даже значительная эмбрионизация - не помеха [560, 1061, 1062, 1063].

Итак, основными стадиями филогенетического цикла адаптиогенеза являются: типолиз (эманация, дестабилизация) - кладогенез (адаптивная радиация) - телогенез (прогрессивная специализация в самом типичном проявлении) - стасигенез (или гипергенез). Главная причина ограниченности, направленности и закономерности филогенетического цикла - издержки роста устойчивости - качественно подобна таковой и для онтогенеза. Следовательно, многократно формулированное [250] и столь же часто отвергавшееся [291] правило подобия онто- и филогенетических циклов имеет больше здравого смысла, чем принято считать.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего