Правило инадаптивной специализации

Правило отражает необходимую односторонность и противоречивость специализации целого. Накапливающиеся в этом процессе противоречия целого и частей (нарушение адекватности внутреннего умвельта), устойчивости и способности к изменению (ограничения свободы творчества) и т. п. в конечном счете начинают тормозить дальнейшую прогрессивную специализацию в данном направлении, затрудняя смену ее направления, ставя развивающуюся систему под угрозу гибели. Все эти оборотные стороны специализации могут рассматриваться как инадаптивные ее последствия, "плата" за приобретенную устойчивость - адаптацию [495].

Инадаптивная специализация, таким образом, не особая форма специализации, а термин для обозначения одного из имманентно присущих ей свойств. Интерпретация особенностей организации одного таксона как инадаптивных по сравнению с другим позволяет объяснить причину явления конкурентного вытеснения, биологического регресса инадаптивного таксона на фоне процветания экологически близкого, но эвадаптивного, по терминологии А. П. Расницына, таксона [859]. Экологически близкие таксоны, достигшие сравнимого уровня специализации, могут отличаться по инадаптивным последствиям и, следовательно, перспективам будущей специализации.

Д. Роза обратил внимание на относительную "скороспелость" инадаптивных и "запоздалость" эвадаптивных таксонов [291]. Действительно, тем легче и быстрее протекает прогрессивная специализация, а инадаптивность приобретает критические размеры, чем более односторонен этот процесс, чем меньшее число эктосоматических подсистем его определяет, чем более они индивидуальны и чем в большей степени определяют судьбу эндосоматических подсистем целого. "Запоздалые" таксоны, напротив, благодаря низкому темпу специализации могут обеспечить более гармоническое развитие целого с участием большего числа эктосоматических подсистем и более полной компенсацией их одностороннего развития эндосоматическими подсистемами, т. е. позволить менее противоречивое и более компромиссное развитие функциональных систем целого [859]. В процессе филогенеза крупного таксона первым биологического прогресса достигает обычно наиболее инадаптивный подтаксон, который вскоре последовательно сменяют все более эвадаптивные подтаксоны. Наличие двух таких смен Д. Роза считал правилом.

Правило итеративной эволюции

Если некоторое направление прогрессивной специализации исчерпало себя вследствие накопления груза инадаптивности (что завершается той или иной формой биологического регресса), то в сходном направлении может возникнуть новый цикл прогрессивной специализации, начальные этапы которого, естественно, будут уступать по уровню специализации конечным звеньям предыдущего цикла. Такой повторяющийся во времени процесс прогрессивной специализации в очень близком направлении, начинающийся каждый раз от родственных, часто персистирующих, но слабоспециализированных в данном направлении форм, составляет содержание итеративной эволюции [864]. Иногда итерация (возврат) осуществляется путем вторичной деспециализации (например, путем фетализации) инадаптивного филума [248]. Итеративная эволюция - особый случай широко понимаемого явления параллелизма. Повторение очень близких направлений специализации свидетельствует о большой специализации предка итеративных филогенезов, что хорошо согласуется с его персистированием. Сами итеративные филогенезы чаще всего являются гиперморфными линиями, завершающимися вымиранием или реже фетализацией, но не персистированием. Итеративная эволюция показывает, что порой проще создать новое, сходное с прежним, направление специализации, чем избавиться от накопленного груза инадаптивности.

Примеры итеративной эволюции известны в филогенезе двустворчатых моллюсков [24], аммонитов [887, 864], акул [248] и других групп.

Правило адаптивной радиации

 Стабилизация новообразования на каждом уровне рассмотрения по отношению к итогу прежней стабилизации представляет собой в большей или меньшей степени смену направления специализации. Это хорошо согласуется с представлением И. И. Шмальгаузена об аллогенезе [805, 1197], при котором освоение таксоном новой адаптивной зоны начинается с одной или немногих субзон [952]. Напротив, при разделении первоначально широкой адаптивной зоны предка на субзоны [952] причиной адаптивной радиации является специализация каждого из подтаксонов, достигающаяся путем интенсивной эксплуатации части ресурсов адаптивной зоны предка. Эти два способа адаптивной радиации нельзя считать альтернативными: любая специализация до известной степени изменяет адаптивную зону, а любая смена адаптивных зон немыслима вне специализации.

Однако в пределах заданного направления прогрессивной специализации таксономический уровень, на котором осуществляется адаптивная радиация, будет убывать пропорционально достигнутому уровню специализации (рис. 18). После эманации, если не наступает вымирание, прежде всего происходит стабилизация структурного типа нового таксона, останавливающая дальнейшую эманацию. На базе еще достаточно широкого спектра изменчивости, но уже более совершенного механизма запоминания новообразований активизируется адаптивная радиация. Поскольку устойчивость нового таксона еще невелика, большинство радиирующих ветвей окажутся недолговечными. Более продолжительную историю будут иметь ветви, продолжающие процесс специализации в избранном направлении, а значит, приобретающие все большую ограниченность и устойчивость (адаптацию). Именно этот процесс, первоначально расчленяющий единую адаптивную зону на субзоны, со временем начинает постепенно замедлять дальнейшую адаптивную радиацию на данном таксономическом уровне и все больше стимулировать ее на следующем, более низком (см. рис. 9). Возрастающая устойчивость предыдущего иерархического уровня будет оказывать все более канализирующее воздействие на эволюцию нижележащего, вводя его в русло прогрессивной специализации.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего