Правила эволюции. Правило адаптивной редукции и правило мозаичной эволюции

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Правила эволюции. Правило адаптивной редукции и правило мозаичной эволюции

 

Правило адаптивной редукции

Оптимизация (адаптация) целого возможна не только за счет дифференцировки и усложнения структуры, при структурном превосходстве системы над средой, но и за счет упрощения структуры - сокращения затрат на поддержание частей (аспектов), функциональное значение которых в поддержании устойчивости не оправдывает себя. Возрастающая роль эктосоматических подсистем по мере специализации понижает относительную адаптивную ценность многих эндосоматических подсистем, для которых и характерны явления адаптивной редукции. В условиях специализации морфофизиологический прогресс протекает параллельно с редукцией; эти процессы как минимум компенсируют друг друга (телогенез) или даже редукция опережает морфофизиологический процесс (катагенез, гипогенез, рационализация онтогенеза [1197]).

Разнообразные формы вторичного упрощения и односторонний морфофизиологический прогресс немногих эктосоматических подсистем (наравне с эволюционными тупиками и вымиранием)- весьма характерные спутники специализации [805, 935, 1197]. Поэтому указания на роль специализации в процессах ароморфной эволюции появились лишь в самое последнее время [933-936], хотя, как мы уже знаем, общий рост уровня организации в конечном счете должен достигаться именно вследствие процессов специализации.

Правило мозаичной эволюции

Данное правило свидетельствует о широком распространении в филогенезе неравномерностей темпов специализации разных структурно-функциональных подсистем целого [594, 935, 1033, 1040]. Статическим его аналогом является правило гетеробатмии - разной эволюционной продвинутости разных частей целого [935, 936, 1040], а онтогенетическим - правило исторического гетерогенезиса стадий индивидуального развития [540, 887].

Эти правила обычно интерпретируются как свидетельство значительной свободы и независимости поведения отдельных признаков в филогенезе [594,596], принадлежащих разным координационным цепям [935, 936, 1040], низкой целостности филогенетических систем [2046, 2048, 2053], а следовательно, низкой преемственности их состояний как целого. В пользу такой позиции говорит лишь широкое распространение и наглядность явлений мозаичности при становлении ароморфных групп высокого ранга [1033], которому должна предшествовать глубокая эманация, а значит, и понижение целостности. Однако само становление есть выражение специализации - повышения устойчивости целого и взаимозависимости его частей. Эволюционная разноуровневость подсистем целого при гетеробатмии [935, 936, 1040] является следствием несинхронного появления признаков нарождающегося таксона. При этом организация переходных групп обычно совмещает признаки предкового и дочернего таксонов с чертами собственной специализации. Реальные предковые формы лишь в редких случаях бывают промежуточными по организации, как это обычно полагалось до начала палеонтологической эры в филогенетике [1033, 1034]. Сама возможность поляризации признаков по уровням говорит о направленности и преемственности несинхронных, но взаимообусловленных семофилезов целого.

Особенно ярко противоречие мозаичности и ортогенетической направленности эволюции выразилось в концепции аристогенеза Г. Осборна [291, 2046, 2048, 2053]. Однако все эти факты приходят в согласие, если предположить, что главной причиной мозаичности является запрет на синхронную оптимизацию многих разноплановых эктосоматических подсистем целого и большие порции кратковременно получаемой новизны, которых требует такая синхронная оптимизация. Это хорошо согласуется с мнением А. Л. Тахтаджяна, что при освоении новой адаптивной зоны меняются в первую очередь те подсистемы, которые определяют адаптацию к новым условиям; остальные подсистемы отстают в своем филогенетическом развитии [935, 936, 1040]. При этом эффект мозаичной эволюции представляет собой следствие не мозаичной организации, а, напротив, целостности филогенетической системы и согласованности составляющих его семофилезов. Таким образом, мозаичность эволюции - следствие комплексной оптимизации целого, которая возможна только как процесс последовательной (несинхронной) оптимизации отдельных его блоков, смены ролей экто- и эндосоматических подсистем, а значит, и смены направлений специализации.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего