Ископаемая фауна Очёра Пермской области. Эотитанозух, биармозух, эстемменозух

За последнее время в Советском Союзе обнаружены интересные новые пермские рептилии. Наиболее крупная находка был сделана уральским геологом Г.И. Енцовым в 1948 г. в 10 км от г. Очёра Пермской области . При проходке шурфов около дер. Ежово в 2 м от дневной поверхности встретились массивные кости конечностей какого-то позвоночного, а невдалеке, на 5-метровой глубине, — небольшой череп и часть скелета. Выяснилось, что все это принадлежит пермским пресмыкающимся, и Палеонтологический институт АН СССР в 1953 г. начал пробные раскопки, а в 1957, 1958 и 1960 гг. — большие, общей площадью до 6000 м2 ( XLII).

Местонахождение и его фауна были изучены П.К. Чудиновым (1960, 1964—1983). Полученные данные так интересны, что привлекли внимание палеонтологов разных стран и заслуживают хотя бы краткого изложения. Верхнепермская очерская фауна по возрасту является несколько более древней, чем ишеевская.

Остановимся на титанозухиях. Они разнообразны, принадлежат новым родам, напоминают найденных около Ишеева и в медистых песчаниках Приуралья, подробно изученных И.А. Ефремовым (1940, (1954), и несут черты сходства с пеликозаврами нижней перми, от которых происходят.

Эотитанозух — хищник, длиною до 2 м и более, с узким клиновидным черепом, сильными клыками и многочисленными мелкими зубами на нёбных буграх. В отличие от титанофонеуса и сиодона ишеевской фауны, не говоря уже о долио- заврискусе, эотитанозух, а также два других близких рода — биармозух и биармозавр ( 70, А, В) — еще совсем лишены утолщений и бугристости на черепе, присущих титанозухиям Ишеева и особенно многим африканским. Эотитанозух и титанофонеус очень близки по строению черепа: вероятно оба хищника вели сходный образ жизни.

У биармозуха стройный череп с большими глазницами, симфиз нижней челюсти тонкий, сравнительно слабые зубы (за исключением клыков); скорее всего это был подвижный всеядный хищник, охотник за мелкой добычей, быть может он вел сумеречный образ жизни. Третий упомянутый род напоминает биармозуха. (Биармия — легендарная страна на берегу Белого моря, открытие которой в IX в. приписывается норвежцам, якобы находившимся в торговых сношениях с Биармией до XIII в. Довольно распространенное до сих пор отождествление Биармии с Пермью — пока еще не доказано). Все эти пресмыкающиеся близки к титанозухам семейства бритоподид ишеевской фауны, хотя черты большей архаичности и побудили Чудинова выделить их в особые семейства.

К семейству бритоподид Чудиновым отнесен археосиодон ( 71), близкий к сиодону ишеевской фауны, вероятно, до 2,5 м длины, скорее всего тоже всеядный хищник. Эти рептилии интересны как новые члены «потока» промежуточных звеньев между нижнепермскими рептилиями типа некоторых пеликозавров Северной Америки и верхнепермскими зверообразными СССР и Африки, из которых некоторые поздние, мелкие, в конечном счете дали начало прямым предкам млекопитающих. Особенно интересен своим «древним обликом» эотитанозух.

 Наиболее странный, загадочный вид имеет эстемменозух (в переводе с греческого — венценосный ящер;  72—74). Этот крупный титанозух до 4 м длины, поражает массивностью всего скелета и выделен Чудиновым в особое семейство Estemmenosuchidae. Череп длиной почти 75 см, тяжеловесный, высокий, бугристый, даже рогатый.

Каждый из двух лобных рогов образован лобной костью и, вероятно, как обычно у рептилий, послеглазничной, раздвоен на передней стороне желобом и слегка нависает над лбом и височной стороной. Из бугров самый массивный — в виде «бакенбарды», на нижнем краю скуловой кости; сильно шероховатая поверхность наводит на предположение о роговом чехле.

Имеется небольшой бугор на каждой носовой кости, иногда они сливаются; далее, бугор позади каждого носового отверстия, а кроме того, и на верхнечелюстной кости, около корня верхнего клыка. Значение всех этих образований, придающих черепу странный, почти уродливый вид, неясно. Вероятно, их можно бы отнести к вторичнополовым признакам, подобно некоторым другим загадочным образованиям (Л.Ш. Давиташвили, 1962).

Этими буграми эстемменозух отдаленно напоминает современного бородавочника, у которого бугры на черепе могут иметь предохранительное значение при драках самцов. Но пока нет данных о принадлежности разных черепов эстемменозуха самцам или самкам. Затылочный сочленовный бугор на черепе сильно отогнут вниз, как у многих титанозухий и особенно у тапиноцефалов; это указывает на опущенное концом морды вниз обычное положение головы животного.

Предклыковые зубы эстемменозуха направлены в общем вперед. Зубы позади толстого круглого в основании клыка (около 20 и более на каждой стороне) небольшие, слабые для такого массивного черепа, однородные, с несколько вздутой в основании коронкой, выше сжатой с боков и зубчатой по переднему и заднему краям. В нижней челюсти позади крупных передних зубов и клыка идет почти сплошной ряд таких же, как верхние, небольших щечных зубов. Они расположены по внутреннему краю нижней челюсти, и при смыкании пасти нижние зубы помещаются с язычной стороны от верхнего зубного ряда, а он «нависает» над нижним с внешней щечной стороны. Таким образом, для нижних щечных зубов антагонистом было нёбо (его внешние, боковые части); а для верхних — внешняя полоса верхнего края нижней челюсти. Очень вероятно поэтому сильное ороговение и нёба, и верхнего края нижней челюсти. Множество мелких зубов расположено на нёбных бугорках.

Сильное орудие и оружие — только крупные предклыковые зубы и клыки. Небольшие послеклыковые, относительно слабые, так напоминают лопатковидные щечные зубы парейазавров, что невольно возникает мысль о растительноядном образе жизни эстемменозуха. Массивность скелета, тяжеловесность черепа, его бугры и выросты делают эстемменозуха поразительно сходным с массивными южноафриканскими титано- зухиями антеозавридами. Невольно возникает вопрос: не есть ли это близкое родство, а не конвергентное сходство (как предполагает П.К. Чудинов)? Строение щечных зубов и массивность скелета напоминают парейазавров; автор (1960) предполагает сходный с парейазаврами образ жизни у эстемменозухов как «экологических предшественников крупных парейазавров». (Таковы, в известной степени, разнообразные пермские антеозавриды и тапиноцефалы Южной Африки.) Причины необычной массивности черепа и скелета многих африканских верхнепермских титанозухий и особенно тапиноцефалов не ясны; несомненно только то, что эта особенность, так ярко выраженная у многих, имела какое-то приспособительное значение, вследствие чего и была закреплена естественным отбором. Скелеты и серия черепов эстемменозухов — одна из достопримечательностей Музея Палеонтологического института АН СССР.

Небольшая очерия из семейства венюковий — всеядный хищник, череп легкий, лишен костных утолщений, характерных для венюковии ишеевской фауны; с большими глазницами, крупным теменным отверстием на высоком тонкостенном цилиндрическом бугре ( 75).

Пресмыкающиеся фауны Очёра разнообразны по своему образу жизни. Это типичные хищники (этотитанозух): или, видимо, всеядные, или охотники за мелкой добычей (биармозух, биармозавр, археосиодон); наконец, растительноядные формы: небольшая очерия и громоздкий эстемменозух. Наверняка были и другие рептилии, в том числе мелкие ящерицеподобные, не попавшие в захоронение или не сохранившиеся в нем. Но и то, что известно об этих хищниках, невольно заставляет предполагать приспособленность к несколько различной пище и тем самым различные ниши жизни.

Из земноводных в очерской фауне найдено несколько лабиринтодонтов, в том числе мелозавр (Melosaurus), известный в составе фауны из медистых песчаников Приуралья, а также другие формы .

Как и в ишеевском Каменном Овраге, в очерском местонахождении найдены чешуи ганоидных рыб и плавниковые шипы — ихтиодорулиты акуловых рыб, а также раковины антракозиид: эти небольшие двустворчатые моллюски были широко распространены в пресных водах того времени. Растительные остатки немногочисленны.

П.К. Чудинов, изучавший очерское местонахождение во время раскопок в течение ряда лет, приходит к выводу о том, что глинисто-песчанистые костеносные осадки района Очёра представляют собою выносы речных потоков.

Эта глава имела в виду лишь самый общий обзор фаун, без попытки полного освещения строения, образа жизни, палеогеографического распространения перечисленных позвоночных и т.д. Подробное рассмотрение этих вопросов вышло бы далеко за пределы намеченного очерка.

Необходимо упомянуть, что за последние десятилетия в СССР обнаружены и другие позднепермские комплексы пресмыкающихся; так например, на севере Европейской части СССР сделаны интересные находки примитивных капто- ринидных котилозавров, а также пеликозавров типа Cotylorhynchus , считавшихся ранее типичными американскими формами, и др. Имеются основания предполагать, что раскопки некоторых вновь открытых местонахождений принесут нам в будущем много интересного, подчас неожиданного, новое освещение фауны континентов и многих вопросов стратиграфии, палеозоогеографии и палеогеографии этого замечательного периода в истории Жизни и Земли.