ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Ископаемая гиппарионовая фауна. Носороги павлодарской фауны - хилотерий. Иктитерий. Семантор

Самыми крупными животными гиппарионовой фауны были хоботные — мастодонты и динотерии. Однако материал по хоботным, добытый в Павлодаре, пока недостаточен для точного определения. Скудность остатков хоботных могла бы быть связана с их относительной малочисленностью по сравнению с жирафами, носорогами и особенно гиппарионами, которые, вероятно, паслись в конце миоцена и в нижнем плиоцене на просторах Западно-Сибирской равнины такими же огромными табунами, как еще совсем недавно зебры и другие копытные в саваннах Африки. Однако современные слоны в Африке и в Южной и Юго-Восточной Азии до начала их истребления огнестрельным оружием и развития промысла слоновой кости (т.е. бивней самцов) жили в очень большом числе, да еще и сейчас многочисленны в некоторых африканских заповедниках. Поэтому вполне возможно, что малочисленность хоботных в Павлодаре кажущаяся и объясняется не малочисленностью животных в самой фауне, а захоронением их тяжеловесных черепов и костей где-то в другом месте, скорее всего, вверх по течению потока, образовавшего павлодарское кладбище. Не исключено и другое объяснение: хоботные могли избежать по каким-либо причинам массовой гибели, по-видимому, имевшей место для гиппарионов, жираф, оленей и других копытных.

Носороги павлодарской фауны представлены главным образом родом Chilotherium — безрогие носороги с широким симфизным отделом нижней челюсти и большими торчащими из нее вперед и в стороны резцами, косо сточенными со стороны симфиза и напоминающими стамески. Хилотерий принадлежит к широко распространенному в миоцене — плиоцене Северной Америки, Азии и Восточной Европы семейству толстых приземистых носорогов, коротконогих, с боченкообразным, как у бегемота, туловищем; рог на конце носовых костей зачаточный, о чем можно догадываться по совсем слабому развитию шероховатости для основания рога (были и совсем безрогие). Очень характерны большие, торчащие вперед нижние резцы хилотериев, вероятно, помогавшие добывать растения.

У современного крупного индийского носорога острые резцы играют роль оружия, подобно клыкам кабана, и он наносит ими тяжелые раны даже слонам. Тем более опасным оружием могли быть мощные острые нижние резцы хилотерия.

Коренные зубы хилотерия крупные, сложного строения, хорошо приспособлены для измельчения листвы, молодых побегов деревьев и кустарников, возможно, и мягкой травянистой растительности (см.  5, В и Г). На молочных резцах встречаются как бы насечки в основании коронки, пропиленные травой, продергивавшейся при пастьбе между зубами (они известны и на зубах других копытных). Носорог павлодарской фауны близок к хилотерию, Известному в гиппарионовой фауне Китая. Немногочисленные остатки какого-то очень крупного носорога из Павлодара, возможно, принадлежат синотерию, найденному ранее в Китае.

Большие массивные черепа и другие кости, естественно, сохраняются легче и в большем числе, чем остатки мелких животных; не удивительно поэтому, что в Павлодаре и в других местонахождениях гиппарионовой фауны носорогов всегда много «по объему и по весу».

Гиппарион по числу особей обычно преобладает во всех крупных местонахождениях этой фауны; в сборах из Павлодара (1929—1930) найдено несколько тысяч отдельных зубов, а всего — более 15 ООО различных остатков. Помимо трехпалости гиппариона отличают от лошадей однопалых, доживших до современности, некоторые черты примитивности (архаичности) в строении черепа, менее развитая, чем у лошадей, затылочная связка, поддерживающая череп; относительно большая величина височной впадины; следовательно, относительно более сильный височной мускул, чем у лошадей (вероятно, черта примитивности); меньшая редукция клыков у особей обоего пола (у современных лошадей обычно имеются только у самцов). Очень типично строение верхних коренных зубов: на не стертых до основания верхних коренных внутренний «столбик» зуба («протокон», предположительно возник из первичного конуса простого одноконусного зуба древнейших пресмыкающихся) почти на всем протяжении обособлен от остального зуба, тогда как у лошади они слиты (см.  5).

По данным В.И. Громовой (1952), конечности гиппариона были более согнуты в суставах, менее выпрямлены, чем у лошадей, и гиппарион был функционально трехпалым животным; об этом говорит хорошая оформленность фаланг и суставных поверхностей на боковых пальцах — вообще все их строение и сравнительные наблюдения над боковыми пальцами современных копытных (косули, северные олени и др.), у которых эти пальцы сильно уменьшены.

Боковые пальцы гиппариона, видимо, не касались земли при беге по твердому субстрату, но должны были быть полезны при ходьбе по влажному, заболоченному грунту (возможно, и по песчаному), по скользкой тропе и т.п. Для гиппариона характерна способность боковых пальцев широко раздвигаться (что увеличивает площадь опоры стопы), сильная сгибаемость и отведение назад и среднего пальца, и боковых. Подобно северному оленю и лосю, у гиппариона более «острые углы» сгиба конечностей, чем у однопалой лошади (приспособленной для бега по твердому грунту). Эти особенности говорят, по мнению К.К. Флерова (1954), о явной приспособленности гиппариона скорее всего к влажным степям, широким речным долинам с богатой пойменной и луговой растительностью.

Здесь могли быть и прибрежные леса, и участки лесостепи с кустарниками, и отдельные заболоченные места. Зубы гиппариона сравнительно с зубами однопалых лошадей имеют значительно более низкую коронку и приспособлены к более мягкой травянистой пище, чем у лошади. Все это, по мнению Флерова, свидетельствует о том, то гиппарион проводил большую часть своей жизни на мягком влажном грунте; это предполагает и Громова для малого гиппариона из Павлодара (видовое название Hipparion elegans Gromova), относящегося к мелким видам. Для малого гиппариона, жившего на территории нынешних Западной Сибири и Казахстана большими табунами, характерна очень сильная складчатость эмали коренных зубов, малая разделен- ность коронки цементными прослойками, следовательно, и большая прочность зубов, и, видимо, прекрасная приспособленность их к перетиранию травянистой растительности (но мягкой см. выше. — Ю.О.). В этом отношении гиппарион напоминает современную лошадь, хотя и уступает ей. (И самому гиппариону, и фауне, для которой он характерен, посвящена обширная литература.)

Другой вид из Павлодара — длинноногий гиппарион (Hipparion longipes Gromova) (найдены остатки не менее 9 особей) — был не только много крупнее, но и относительно более долгоногий и достигал размеров средней лошади. В нем сочетаются очень высокий для гиппариона рост с относительно длинными и тонкими ногами; этим он отличается от всех остальных известных гиппарионов, которые либо много меньше (большинство), либо если крупнее, — с массивными конечностями.

Интересные сведения о гиппарионе, о его распространении, об эволюции головного мозга лошадей и т.д. имеются в большой работе JI.K. Габуния (1959).

Жирафы павлодарской фауны обладали умеренно вытянутой шеей, лишь слегка удлиненными ногами и, следовательно, более или менее тем же обликом, что и современные окапи лесов Центральной Африки, сравнительно недавно (1900) ставшие известными зоологам. Родина современных жираф, вероятно, Азия, давшая большой и разнообразный материал по ископаемым жирафам (Китай, Монголия, Индостан). Запутанная и сложная систематика ископаемых жираф подвергалась обстоятельному пересмотру главным образом Кольбертом (Е.Н. Colbert, 1935) и Крюзафон-Пайро (М. Crusafont-Pairo, 1952) ( 6). По-видимому, все жирафы, ископаемые и современные, могут быть разделены на три подсемейства: 1) наиболее архаичные в своем строении палеотраги, куда относится «живое ископаемое» — окапи, в некоторых отношениях самая примитивная из всех известных жираф (даже сравнительно с наиболее древними — верхнемиоценовыми); 2) собственно жирафы — современные длинноногие африканские жирафы с длинной шеей и сильно покатой спиной, а также и немногие ископаемые (орасиус); 3) ископаемые неогеновые (и нижнечетвертичные) сиватерии — сюда кроме самого сиватерия, первоначально найденного в Сиваликских холмах Индии, а сравнительно недавно и на Балканском полуострове, относятся браматерий, вишнутерий  и др. Это в большинстве массивные, буйволообразные жирафы, самые большие парнокопытные, не имеющие на первый взгляд ничего общего с жирафами в обычном понимании этого слова. В павлодарской фауне пока обнаружены два рода из палеотрагов. Один из них — самотерий (Samotherium) (название ему было дано по острову Самосу). К самотерию относятся и первоначально выделенные в самостоятельные роды жирафы, геологически приблизительно одновозрастные, описанные под названием альцицефалус из Ирана (Марага) и херсонотерий из Ново-Елизаветовки на юге Украины (А.К. Алексеев, 1915). Другая павлодарская жирафа принадлежит к роду па- леотрагус, также широко распространенному в составе пикермийской фауны. Палеотрагус известен в китайской фауне гиппариона (Bohlin, 1927), где имеется вид, очень близкий к сибирскому, если не тот же самый. На территории СССР палеотрагус был описан под названием ахтиария (название по дер. Ахтиар) из верхнесарматских отложений Севастополя (А. А. Борисяк, 1915) и Эльдара в Закавказье (А.К. Алексеев, 1930).

В павлодарской фауне пока не обнаружено сиватериев. Некоторое указание на их распространение в Западной Сибири — очень крупный астрагал, найденный на одном из алтайских рудников и хранившийся долгие годы в Семипалатинском музее. Вероятно, к сиватериям относятся некоторые кости конечностей какого-то огромного парнокопытного из Косякинского карьера около Ставрополя (Кавказ), хранящейся в Палеонтологическом институте АН СССР. Не найдено в Павлодаре, возможно случайно, и длинноногих жираф из подсемейства Giraffinae, дожившего до наших дней в Африке; в ископаемом состоянии они известны из Греции (орасиус) и Китая (хонанотерий).

В павлодарской фауне довольно многочисленны остатки оленей; это — род цервавитус, впервые установленный И.П. Хоменко (1913) для Молдавии и широко распространенный в гиппарионовой фауне от Молдавии до Китая (Флеров, 1950). В отличие от бессарабского вида, обладавшего ребристыми рогами, у павлодарского, как и у близкого к нему китайского, описанного Зданским (О. Zdansky, 1925), рога гладкие. «Лопата» на рогах павлодарского оленя слабая, с тремя-четырьмя отростками ( 7). Характерно, что при относительной многочисленности рогов остатки черепа и зубов павлодарских оленей очень редки; видимо, кость рога — оружие боя у оленей — значительно прочнее остальных костей скелета.

Из антилоп имеются остатки трагоцеруса ( 8) — довольно крупной антилопы, близкой к Tragocerus amalteus из неогена Греции и Малой Азии. Павлодарская газель не отличима от газели, известной из Пикерми и других местонахождений Балканского полуострова, Малой Азии и Казахстана (К.К. Флеров, 1935). (Газель из гиппарионовой фауны Китая, по данным К.К. Флерова, также вряд ли заслуживает выделения в особый вид, отличный от газели с Балканского полуострова и Малой Азии.)

В павлодарской фауне не обнаружено никаких следов обезьян, встреченных в более южных местонахождениях гиппарионовой фауны (Греция, Закавказье, Молдавия, Индия). Возможно, что причина этого кроется не только в условиях захоронения в Павлодаре, неблагоприятных для хрупких костей обезьян, но и в северном положении павлодарского местонахождения —вместе с ишимскими (у Селим-Джевара и на р. Каракол по среднему течению р. Ишим) одного из самых северных местонахождений этой фауны. Не найдены и свиньи, обычные в гиппарионовой фауне. Многочисленные растительноядные млекопитающие павлодарской фауны, в частности копытные, служили обильной пищей разнообразным хищникам. Самым грозным из них, несомненно, был очень крупный саблезуб — махайрод (см.  3). Судя по уцелевшей от него большой массивной нижней челюсти, это один из самых крупных известных махайродов. По сравнению с тигром (и львом) крупные саблезубы отличаются более длинной мордой с огромными кинжалообразными уплощенными верхними клыками, могучей шеей, мощными передними конечностями при относительно слабых задних; задние — в отличие от тигра, льва и других типичных кошек — явно не приспособлены для прыжков. Видимо, саблезубы представляли экологический тип, резко отличный от «настоящих кошек». Наряду с очень большими размерами павлодарскому саблезубу присущи некоторые черты архаического характера, например, меньшая, чем у других махайродов, специализация послеклыковых зубов. Небольшие остатки близкого по размерам махайрода были найдены на р. Дженама вместе с описанным М.В. Павловой зубом нижнеплиоценового мастодонта Борсона. Вообще говоря, саблезубы, образующие особое, вымершее подсемейство кошек, включали в себя, подобно современным кошкам, не только очень крупных животных величиной с тигра, но и меньших — с леопарда, рысь и более мелких. В павлодарской фауне кроме огромного махайрода обнаружены кошки величиной с рысь.

Из других хищников самым сильным была гиена из рода Crocuta ( 9, Б), по скелету сходная с современной африканской пятнистой гиеной ( IX, а), известная из местонахождений гиппарионовой фауны во Франции, ФРГ, Венгрии, Греции, на Украине (территория бывшей Бессарабии), в Малой Азии, на Эгейских островах. Ископаемая крокута все же отлична от современной. Верхний плотоядный зуб (Р4), обычно у хищников трехбугорчатый, превращен у нее в двух бугорчатое «лезвие»; другие отличия от современной крокуты — большая стройность животного, длинноногость, меньшая, чем у современных гиен, укороченность задних ног сравнительно с передними, значительная длина пяточной кости, что должно было делать более действенным сокращение мышц — следовательно, более быстрым бег. Известно, что современная гиена не только поедает падаль и нападает на слабых и .больных животных, включая льва, но изредка, соединившись в небольшие стаи, не прочь преследовать и здоровую добычу. Тем больше оснований считать очень активным и подвижным хищником стройную и проворную крокуту гиппарионовой фауны. Возможно, лишь местной расой этого вида была и очень крупная гиена, описанная Зданским (1924) в гиппарионовой фауне Китая. Таким образом, ареал распространения гиппарионовой крокуты был очень велик — от Франции до Восточного Китая и по крайней мере от Южной Греции до Сибири.

Из других хищников в павлодарской фауне преобладает иктитерий — вид, известный из местонахождений Западной и Юго-Восточной Европы (Сицилия, Венгрия, Балканский полуостров) и Ирана ( см.  9, А). Иктитерий (от греческого иктис — лисица, тер — зверь) относится одними авторами к виверрам, другими — к гиенам. Действительно, иктитерии (вымерли в плиоцене) во многом промежуточны между виверрами и гиенами. Мелкий вид настолько виверрообразен, что его правильнее отнести к семейству виверр; что же касается крупного «гип- парионового» иктитерия, то изучение павлодарского материала и других сборов (G.E. Pilgrim, 1931; Ю.А. Орлов, 1938) показывает, что этот вид следует считать уже гиеной, но менее специализированной на пути к большим гиенам типа пятнистой, чем ископаемая крокута; гипгтарионовый иктитерий обнаруживвает сходство с ней и в строении конечностей: стройный, тонконогий, величиной с мелкого степного волка, мог быть при своей подвижности еще более активным охотником, чем крокута. На шлифах копролитов иктитерия хорошо сохранились куски оставшихся непереваренных костей млекопитающих с костными канальцами и щелями, заполненными окислами железа. Из семейства куниц в павлодарской фауне с достоверностью найдены россомаха, барсук и куница (Орлов, 1941). Россомаха Павлодара мельче описанной Зданским (1924) в фауне из Китая, североамериканского барсука таксидэа. В павлодарском материале оказались и конечности барсучьего типа ( ранее были известны только череп и нижняя челюсть); они несут все черты приспособления к рытью, хотя и в меньшей степени, чем у современного барсука.

Куница павлодарской фауны неотличима от описанной Зданским в качестве нового вида. В описании Зданского нет признаков, которые подтверждали бы правильность выделения в особый вид, отличный от современной лесной куницы. По-видимому, куница из гиппарионовой фауны Сибири и Китая, если и не тождественна современной лесной, то представляет очень близкий вид и, вероятно, ее прямой предок.

В конце этого обзора следует упомянуть о семанторе, своеобразном представителе семанторид, нового семейства ластоногих (Орлов, 1933,  11, 12). От се- мантора найдена лишь задняя половина скелета, изучение которой убеждает в промежуточном положении этого ластоногого между выдрообразными куницами, с одной стороны, и тюленями — с другой; это подтверждает предположение Майварта (Mivart, 1962) о возможности происхождения тюленей от куниц. Тем не менее сам семантор имеет особенности строения, исключающие его из прямых предков тюленей, хотя он в общем и мог бы служить одним из примеров «связующего звена» (семантор найден в слое № 1, вниз по течению от главного местонахождения).

В Павлодаре обнаружены остатки черепах, по-видимому из триониксов, кожистых трехкоготных. Из птиц А.Я. Тугариновым (1935) описаны незначительные остатки крупного страуса, предположительно одинакового с «херсонским страусом», описанным в Бессарабии (А.Брандт, 1873), и нового с о к о л а сушкиния, близкого к одному из современных африканских соколов и названного в честь академика П. П. Сушкина.

Помимо местонахождения у «Гусиного перелета» (ныне у железнодорожного моста) остатки той же фауны, перемешанные с комьями пятнистой глины, часто включенные в них, были встречены невдалеке от раскопок вниз яо течению, во вторичном залегании, вместе с костями четвертичных млекопитающих, а также рассеяны по отмелям и прибрежью островов вниз по Иртышу от Павлодара.