Гадрозаврины

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Великое вымирание

Палеонтология  

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Причины вымирания динозавров 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 Причины вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

Приступая к обзору форм гадрозаврид (Hadrosauridae), попытаемся проследить в общих чертах историю развития отдельных групп (подсемейств), входящих в состав этого семейства. За основу мы возьмем одну из новейших схем подразделения гадрозаврид, предложенную Лаппараном и Лавока (1955, стр. 839—855).

Наиболее богато формами подсемейство Hadrosaurinae, к которому относятся и весьма подробно изученные Лоллом и Райтом (1942) анатозавры (Anatosaurus), используемые этими авторами в качестве типичных форм для описания анатомического строения гадрозаврид вообще.

Череп у представителей гадрозаврин (анатозавр, эдмонтозавр) был низкий и длиннорылый, беззубый передний отдел морды уплощен, сильно расширен и покрыт роговым веществом, представляя подобие утиного клюва. Ноздри были отодвинуты далеко назад. Зубы достигли крайней степени специализации у рептилий: в каждой половине челюсти имелось несколько параллельных продольных рядов листовидных зубов, тесно прижатых друг к другу, а под каждым зубом каждого ряда был уже сформирован его преемник. Наружная сторона верхних зубов и внутренняя нижних была покрыта слоем эмали. Тело имело, в среднем около 9 м в длину. Между пальцами сильно укороченной передней конечности была кожная перепонка и то же, по всей видимости, было на задних ногах, указывая, наряду с 68 признаками черепа (высокое расположение наружных носовых отверстий и «утиный» клюв), на земноводный образ жизни этих орнитопод. Массивный и гибкий хвост также служил, по-видимому, неплохим органом плавания.

В делом подсемейство гадрозаврин объединяет формы, у которых развивается низкий и уплощенный череп. Все они приурочены к верхам мела преимущественно Северной Америки, а также Европы и Азии. Среди североамериканских родов подсемейства один относится к сантону (Claosaurus), два (Hadrosa- urus н Trachodon) — предположительно к камптану (Лаппа- ран и Лавока, 1955, стр. 848), один (Edmontosaurus) — к раннему здмонтону и один (Anatosaurus) — к Маастрихту и Данию.

В Европе известен только один род гадрозаврин — Orhi-i- mcrus, описанный из маастрихтских отложений Бельгии и предположительно датских отложений Трансильвании (Нопча, 1925). В Азии установлен род Mandschurosaurus из точно датированных кампанских слоав Сахалина (Нагао, 1936) и позднесеноиеких отложений Манчжурии (Рябинин, 1930). Па-видимому, к позднему сенону, но не к самому концу позднего мела относятся также остатки манчжурозавра из Монголии (формация Ирен- Дабазу).

Таким образом, только один род гадрозаврин — Anatosaurus может быть отнесен к самому концу мела (формация Лэнс).

В особое подсемейство Kntosaurinae выделяют Лаппаран и Лавока один-единственный позднемеловой род Kritosaurus. В отличие от гадрозаврин, у него развит довольно высокий носовой гребень (Хюне, 1956, стр. 541), позволяющий рассматривать критозаврин в качестве предковой для зауролофин группы гадрозаврид. Остатки критозавра относятся к формациям Кёрт- Лэнд, Белли-Ривер и Джюдит-Ривер Северной Америки, сопоставляемым с кампаном и ранним Маастрихтом.

Представители подсемейства завролофин (Saurolophinae), Б состав которого входят роды Prosaurolophus (формация Белли-Ривер), Saurolophus (формации Эдмонтон в Северной Америке и Нэмэгэту в Монголии) и Bactrosaurus (формация Ирен- Дабазу Внутренней Монголии и ценоманско-туронская серия Казахстана), характеризуются развитием на черепе продольного гребня, образованного преимущественно носовыми костями.

У первого из упомянутых родов этот гребень низкий и вогнутый с передней стороны, у второго же он поднимается над глазницами и направлен вперед и назад, слегка загибаясь кверху по направлению к дисталькому концу (Лолл и Райт, 1942, стр. 174). Череп третьего рода недостаточно нзучен.

Едва ли не наиболее своеобразную группу гадрозаврид составляют ламбеозаврины (подсемейство Larnbeosaurmae), у которых в процессе эволюции череп становится коротким и очень высоким, а щосовой гребень приобретает гротескную форму.

У Prochenosaurus (Белли-Ривер) гребень низкий, образованный предчелюстными и носовыми костями; лобные кости образуют куполовидное возвышение. Весьма близок к нему род Cheno- saurus (Эдмонтон). У Lambeosaurus, относящегося к формации Белли-Ривер, гребень значительно варьировал в своем очертании, достигая в некоторых случаях огромной величины, причем его передний край наклонялся вперед, а задний заканчивался позади чешуйчатых костей. Дтя Corythosaurus (8), встречающегося также в формации Белли-Ривер, был характерен высокий и сжатый с боков шлемообразный гребень, короткая и узкая морда с отогнутой беззубой челюстью (Лолл и Райт, 1942, стр- 195).

Hypacrosaurus (формация Эдмонтон), по Лоллу и Райту (1942, стр. 206), обладал коротким и высоким черепом, высоким шлемовидным гребнем, выдвинутыми далеко вперед наружными носовыми отверстиями, очень длинными спинными остистыми отростками и некоторыми другими особенностями. Наконец, Paras'aurolophus выделяется чрезвычайно удлиненным гребнем, продолжающимся назад IB длинный, несколько согнутый вырост, содержащий две пары трубковидных полостей. Этот род происходит из формаций Белли-Ривер (кампан), Альберты и Охо- Аламо (ранний Маастрихт) Нью-Мехико (Хюне, 1956, стр. 547). Как и завролофины, ламбеозаврины достигают нередко значительной величины (около 9 м).

Прежде чем касаться вопроса о вымирании гадрозаврид, обратимся к рассмотрению биологического значения важнейших особенностей морфологии представителей этой группы и попытаемся выяснить факторы, определившие ее явно убыстренную эволюцию.

Перепончатые лапы, приспособленный к плаванию хвост (мощный, гибкий, сжатый с боков) и, в особенности, верхушечное положение ноздрей, а также, возможно, наличие воздушных камер в гребне у ламбеозаврин свидетельствуют о том, что гад- розавриды были тесно связаны с водой, как средой обитания. На это указывают и данные об условиях их захоронения (приуроченность местонахождений преимущественно к лагунным или озерным отложениям). По свидетельству Лаппарана и Лавока (1955, стр. 851), местонахождения гадрозаврид часто содержат ископаемые остатки водорослей, которые служили, по-видимому, их основной пищей (Myriophyilum, Potamogeten, Weltimba, Lem- паидр.).

Биологическое значение таких особенностей, как развитие кожистой перепонки между пальцами ног и высокое положение ноздрей, совершенно очевидно. То же может быть сказаио о форме и строении хвоста (см. Хюне, 1956, 567). Однако сложнее обстоит дело с интерпретацией значения чрезвычайно длинного носового гребня, свойственного ламбеозавринам. Воп- ' рос о биологическом значении носового гребня подробно изучен Л. Ш. Давиташвили (1961, стр. 263—296). Здесь мы ограничимся ссылкой на основные выводы, которые ему позволил сделать анализ данных о строении этого образования. Носовой гребень у завролофин мог быть, по свидетельству Давиташвили (там же, стр. 295), органом активной защиты и боевым оружием; при этом он мог нести такую функцию только в драках между самцами одного и того же вида. У других же «гребненосных» гадрозаврид (ламбеозаврины) гребень мог действовать только как ал- лэстетическая структура. Но такая структура у гадрозавров дает нам все же косвенные указания на их амфибийность, так как именно полуводный образ Жизни (погружение тела в воду) должен был способствовать развитию своего рода шлема на голове животного: при продолжительном пребывании IB воде голова гадрозавра нередко представляла собой единственную часть тела, видимую другим особям того же самого вида. Кроме того, возможно, что воздушные камеры гребней, по крайней мере, в начале своего филогенетического развития находились в связи с функцией преграждения доступа воды в дыхательные пути, свидетельствуя также о полуводном образе жизни их обладателей (Стренберг, 1942, стр. 134).

Заслуживает внимания и развиваемая Остромом (1962) мысль об эволюции гребня у ламбеозаврин в связи с обострением обоняния (увеличение поверхности полости, выстланной обонятельным эпителием). Развитие такого обоняния автор ставит в зависимость от пассивного образа ЖИЗНИ И незащищенности ламбеозаврин (оно помогало им чувствовать на значительном расстоянии приближение врага и заблаговременно опускаться в воду).

Присутствие у гадрозавров больших зубных батарей, состоящих из сотен плотно усаженных режущих зубов, указывает, по всей вероятности, на то, что эти орнитоподы питались не только мягкими болотными травами, но и такой жесткой растительностью, как, например, кремнистые хвощевые и другие, а также, возможно, мелкими беспозвоночными. Об адаптации гадрозавров к относительно жесткой пище свидетельствует, по-видимому, содержимое желудка одной из «мумий» этого животного, состоящее из хвои, веток и плодов различных растений суши 'Крейзел, 1922, стр. 80).

Следует отметить, что Острому (1961, стр. 177) зубы гадрозавров представляются высокоспециализированной «мельничной» структурой, производившей перемалывающее движение, подобно зубному аппарату жвачных и некоторых грызунов. Нам же кажется, что эти зубы должны были не столько перемалывать пищу, сколько мелко резать, кромсать ее. Необходимым условием развития многоярусного зубного аппарата гадрозаврид нам представляется приспособление к питанию относительно жесткими листьями, плодами и ветками какого-то особого типа растительности, а также, возможно, клубнями и корнями трав, вместе с которыми эти животные захватывали землю, вызывающую интенсивное истирание коронок их зубов. Роговой клюв позволял им, вероятно, обрывать травы у самого корня, а иногда и раскапывать корневища растений как на суше, так и под водой. В этой связи заслуживает, нам кажется, внимания высказанное Ромером (1960, стр. 82) предположение, что расцвет гадрозавров может быть связан с развитием какого-то типа покрытосеменной растительности. Такая возможность, по нашему мнению, не исключена: адаптация к питанию какими-то травянистыми покрытосеменными растениями могла как раз обусловить развитие свойственного гадрозаврам зубного аппарата, способствуя широкому расселению и подлинному расцвету группы в конце мелового периода. Расцвету гадрозаврид, несомненно, способствовало и приспособление этих орнитопод к полуземноводному образу жизни, так как вода спасала их от преследования со стороны распространенных в позднем меле тираннозаврид. К тому же адаптация к водной среде облегчала гадрозаврам передвижение по заболоченным лесам и равнинам (Остром, 1964, стр. 993).

Обзор форм гадрозаврид показал нам, что в палеонтологической истории этого семейства различаются, в основном, два направления эволюции. Для одного характерно развитие уплощенного черепа с расширенным передним отделом рыла (гадро- заврины), для другого - высокого и украшенного гребнем (ламбеозаврины). Два других направления, представленных критозавринами и завролофинами, составляют как бы переход от одного из указанных основных направлений эволюции к другому. Приведенные сведения о хронологии исчезновения гадрозаврид свидетельствуют о том, что кульминации в развитии они достигли в кампане и раннем Маастрихте. В сантоне семейство было представлено одним родом, в кампане—шестью родами, в раннем Маастрихте—также шестью, а в позднем Маастрихте и дании—двумя (при этом один род принадлежит гадрозаври- нам, а другой — ламбеозавринам). Все эти соотношения родов гадрозаврид хорошо выражены на схеме, заимствованной нами у Колберта (рис. 10).

Необычайный расцвет гадрозаврид IB позднемеловую эпоху рассматривается Ромером как пример эксплозивной эволюции (Ромер, 1960, стр. 79). Действительно, группа, имевшая в раннем сеноне более чем умеренное развитие, поразительно быстро, уже в начале позднего сенона, достигла выдающегося положения среди динозавров. Нет сомнения, что именно к этому времени должны были проявиться приобретенные гадрозав- рами значительные преимущества перед другими динозаврами.

высокоэффективный зубной аппарат, приспособленный к питанию каким-то особым типом, возможно, покрытосеменной растительности, и весьма совершенная адаптация к полуводному образу жизни (развитие плавательных перепонок между пальцами, перемещение наружных носовых отверстий назад и к верхушке черепа и Др.). Однако, несмотря на почти господствующее положение среди птицетазовых динозавров в течение кампана и части Маастрихта, существование гадрозаврид оказалось резко ограниченным во времени. Столь же быстрое, как и развитие, угасание уже к концу Маастрихта привело гадрозаврид к вымиранию. При этом две группы полностью прекратили к этому времени свое существование, а две другие, находившиеся в состоянии угасания, ненадолго пережили их. Несмотря на относительно высокие темпы вымирания гадрозаврид, оно не было, 74 как показывает рассмотренная хронология исчезновения этих животных из геологической летописи, внезапным, каким изображается обычно в палеонтологической литературе.

Попытка выяснить причины вымирания гадрозавров осложняется тем, что нам неизвестны пресмыкающиеся, которые могли бы быть серьезными конкурентами для этих динозавров в занимаемых ими биотипах. Не было у них, по-видимому, и опасных врагов среди хищных динозавров — исключительно наземных форм, от которых они, если учесть развитие у многих из них острого обоняния (Остром, 1962, стр. 26), легко могли скрыться в воде. Тем не менее, мы находим возможным высказать следующее предположение о причинах вымирания гадрозаврид.

Бурная экогенетическая экспансия в сеноне гадрозаврид подготавливалась, по-видимому, медленно. Постепенное приспособление предков гадрозаврид к питанию жесткой растительностью и к земноводному образу жизни имеет, вероятно, длинную историю, но геологическая летопись не сохранила нам сведений о ней по той простой причине, что возникновение и развитие гадрозавровых адаптаций в течение очень долгого времени должно было ограничиваться небольшими ядрами популяций, так как в зачаточном состоянии эти адаптации не могли еще давать их обладателям преимуществ, достаточных для широкого расселения. Вполне возможно, что гадрозавровые адаптации приобрели решающее значение только после проникновения в занимаемые ими стации нового типа растительности и после того, как они приспособились к питанию этим кормом. Так или иначе со временем развитие гадрозаврид уподобилось наводнению, и именно с этого момента стали попадать в захоронения их многочисленные остатки. Мы указали уже на факторы, которые могли способствовать расцвету гадрозаврид. Однако не следует забывать, что рост их популяции и широкое расселение не могли не повлечь за собой развитие у хищных специальных навыков и повадок, позволявших им охотиться на гадрозавров. Так, например, хотя гадрозавры должны были спасаться от преследования тираннозаврид в воде, можно ли быть уверенным в том. что полуводный образ жизни был вполне доступен молоди? Нет сомнения, что юные особи гадрозаврид должны были, по крайней мере, большую часть времени проводить в прибрежных зарослях, чём в воде. Хищные же динозавры, вероятно, постепенно «научились» разыскивать добычу в зарослях и стали истреблять гадрозавровую молодь. Но и водная среда не могла быть безопасной для молодых особей.

Различные фолидозавриды, нотозу- хиды и прочие представители Crocodilia должны были быть опасными врагами гадрозаврид, в особенности молодых, в воде. Кроме того, если учесть, что гадрозавры могли впадать в свойственное пресмыкающимся состояние оцепенения ночью и в холодную погоду, то в это время должны были подвергаться опасности как молодые, так и взрослые их особи. Наконец, представляется довольно вероятным, что в пищевой рацион орнитомимид и позднесеяонских млекопитающих входили и яйца гадрозавров. К сожалению, нам неизвестна даже в самых общих чертах та сложная система цепей питания, которая связывала в позднем сеноне наземных и полуводных позвоночных территории Северной Америки. Описанный нами своеобразный зубной аппарат гадрозаврид свидетельствует, по всей вероятности, о приспособлении этих животных к питанию преимущественно растительностью какого-то особого типа. При этом следует учесть, что сезонные колебания массы того или иного вида растительности могли быть весьма ощутительны и обусловлены в раннем Маастрихте как возможным похолоданием (Фойгт, 1963, стр. 152). так и поеданием этих растений животными. Правда, трудно указать динозавров, со стороны которых гадрозавры могли бы ис- "пытывать конкуренцию в добывании пищи, но не исключена возможность. что такими группами были млекопитающие, в частности многобугорчатые и плацентарные.

В свете новейших данных по мезозойским плацентарным млекопитающим (см. стр. 127), свидетельствующих об их довольно значительной адаптивной радиации уже в позднем меле, мы вправе допустить особенно важную роль этих животных в эк- стерминации гадрозавров. Если у-честь к тому же, что область распространения подавляющего большинства этих орнитопод была ограничена территорией Северной Америки, указывая, быть может, на относительно слабо выраженную у них способность к прохорезу, то нетрудно представить себе, что широкое расселение млекопитающих могло обусловить относительно быстрое угасание и полное вымирание гадрозавров. Следует принять во внимание также очень низкую по сравнению с млекопитающими организацию нервной системы гадрозавров, о чем в достаточной мере свидетельствуют весьма малая величина (ок. 1/20000 веса тела) и примитивное строение у них головного мозга (Лаппаран и Лавока, 1955, стр. 916).

К подотряду орнитопод относится небольшая группа орнитисхий (роды Pachycephalosaurus и Stegoceras из позднего мела Монтаны), выделяемая в семейство Pachycephaiosauridae. Куполообразно вздутая макушка черепа (8) составляет наиболее характерную их особенность, резко отличающую этих орнитисхий от известных нам орнитопод. Группа недостаточно изучена и не вполне ясны ее родственные отношения к другим орнитоподам. Это была недолговечная (поздний кампан — ранний Маастрихт) боковая ветвь в эволюции орнитопод. Весьма ограниченное географическое распространение ее представителей, возможно, указывает на их эндемичность. Для этих орнитопод, обладавших тяжелыми, архаического строения конечностями (типа камптозаврин) и в общем слабо защищенных от преследования со стороны тираннозаврид, плацентарные млекопитающие также могли быть весьма опасными конкурентами. По-видимому, ни один из представителей этих орнитисхий не пережил раннего Маастрихта.

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ