Орнитисхии

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Великое вымирание

Палеонтология  

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Причины вымирания динозавров 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 Причины вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

Отряд орнитисхий (Ornithischia), или птицетазовых, состоит исключительно из растительноядных динозавров, распределяющихся в четыре подотряда: Ornithopoda, Stegosauria, An- kylosauria и Ceratopsia. Подавляющее большинство орнитисхий существовало только в меловое время. Конца этого периода, судя по данным, которыми располагает современная палеонтология, не пережил ни один представитель отряда Ornithischia. Уже поэтому понятен исключительный интерес к птицетазовым динозаврам, причину исчезновения которых некоторые авторы относят также к числу неразрешимых загадок палеонтологии.

Основная схема классификации орнитисхий не вызывает особых разногласий среди ученых. В нашем кратком обзоре семейств и форм этого отряда мы будем придерживаться в основном заимствованной у Ромера (1956) классификации.

Подотряд ORNITHOPODA Семейство HYPSILQPHQDQNTIDAE

Роды: Dysalotosaurus Pompecky, Hypsilophodon Huxley, Ge- ranosaurus Broom, Laosaurus Marsh, Nanofeaurus Marsh? Parksosaurus Sternberg, Thescelosaurus Gil more. Семейство IGUANODONTIDAE

Роды: Anoplosaurus Seely, Camptosaurus Marsh, Craspedo- don Dollo, Cryptodraco Lydekker, Iguanodon Mantell, Kangnasaurus Haughton, Rhsbdodon Matheron, Sanpasau- rus Young, Vectisaurus Hulke. Семейство HA DP. OS A URIDA E

Роды: Anatosaurus Lull and Wright, Ractrosaurus Gilmore, Cheneosaurus Lambe, Claorhynchus Cope, Claosaurus Marsh, Corythosaurus Brown, Dysgamis Cope, Edmonto- saurus Lambe, Hadrosaurus Leidy, Hypacrosaurus Brown, Hypsibema Cope, Yaxartosaurus Riabinin, Kritosaurus Brown, Lambeosaurus Parks, Mandsclnirosaurus Riabinin, Nipponosaurus Nagao, Ornithotarsus Cope, Or t homer us

Seeley, Parasaurolophus Parks, Procheneosaurus Matthew, Prosaurolophus Brown, Saurolophus Brown, Tanius Wiman, Thespesius Leidy, Trachodon Leidy.

Семейство PSITTACOSAURIDAE

Роды: Protiguanodon Osborn, Psittacosaurus Osborn, Steno- pelix Meyer.

Семейство PACHYCEPHALOSAURIDAE (Troodontidae)

Роды: Pachyeephalosauras Brown and Schlaikjer, Stegoce- ras Lambe.

Подотряд STEGOSAURIA

Семейство STEGOSAURIDAE

Роды: Scelidosaurus Owen, Craterosaurus Seeley, Dacentru- rus Lucas, Kentrosaurus Heenig, Paranthodoa Nopcsa, Priconodon Marsh, Saurechinodon Owen, Stegosaurus Marsh, Chialingosaurus Young.

Подотряд ANKYLOSAURIA

Семейство ACANTHOPHOLIDAE

Роды: Acanthopholis Huxley, Hylaeosaurus Mantell, Lame- tasaurus Matley, Onychosaurus Nopcsa, Rhodanosaurus Nopcsa, Struthiosaurus Bunzell.

Семейстао NODOSAURIDAE

Роды: Hoplitosaurus Lucas, Paracauthodon Nopcsa, Palacan- thoides Nopcsa, Palacanthus Hulke, Sauroplites Bohlin, Leipsanosaurus Nopcsa, Anodontosaurus Sternberg, Dyoplosaurus Parks, Edmontonia Sternberg, Euplocepha- lus Lambe (Ankylosaurus Brown), Heishansaarus Bohlin, Loricosaurus Huene, Nodosaurus Marsh, Palaeoseincus Leidy, Psnoplosaurus Lambe, Pinacosaarus Gilmore, Sco- losaurus Nopcsa, Stegopelta Williston, Tailarurus Male- jev, Hierosaurus Wieland.

Подотряд CERATOPSIA

Семейство PROTOCERATOPSIDAE

Роды: Protoceratops Granger et Gregory, Montanoceratops Sternberg, Microceratops Bohlin, Leptoceratops Brown, Notoceratops Tapia, Monoclonius Cope (-Centrosaurus Lambe), Brachyceratops Gilmore, Styracosaurus Lambe,

Triceratops March, Chasmosaimis Lambe, Anchiceratops Brown, Arrinoceratops Parks, Pentaceratops Osborn, Torosaurus Marsh, Ceratops Marsh, Eoceratops Lambe.

Одна из наиболее архаичных групп орнитисхий составляет семейство Hypsilophodontidae, характеризующееся мелкими размерами (меньше 1 м в длину), сильно укороченными передними конечностями, удлиненными плюсневыми, лапами хватательного типа, расположенными в один ряд зубами и другими особенностями. Это были весьма подвижные и ловкие орнитис- хии, некоторые черты строения конечностей и хвоста которых, возможно, указывают на их древесный образ жизни (Абель, 1922). Кроме рода Hypsilophodon (7) из вельдских отложений Англии, имеется еще несколько других, недостаточно изученных маленьких форм, принадлежащих, по всей вероятности, к рассматриваемому семейству. Это — Dys'alotosaurus из поздней юры Африки, ParKsosaqrus и Thescelosaurus из позднего мела Северной Америки (Хюне их относит, однако, к семейству Camptosauridae).

Таким образом, мы не знаем даже в самых общих чертах истории развития гипс и л о ф одой тид. Если упомянутые североамериканские роды действительно относятся к гипсилофодонтам (Лаппаран и Лавока, 1955; Ромер, 1956, 1962), то приходите,! признать весьма длительное существование этой небольшой группы динозавров. Вполне возможно, что приспособление к древесному образу жизни как раз обусловило долговечность 62 гипсилофодонтид (почти полное отсутствие 'конкуренции со стороны меловых рептилий), с одной стороны, и редкость находок их остатков, с другой (лесные формы редко попадают в захоронение). По той же причине и отсутствие гипсилофодонтид в низах палеогена, если они тогда существовали, может быть с большим основанием, чем в случае других динозавров, отнесено за счет непопадания их в захоронения, сохранившиеся в ископаемом состоянии. Из числа возможных конкурентов гипсилофодонтид следует отметить многобугорчатых, сумчатых, а также плацентарных млекопитающих, известных с позднего мела (Пивто. 1961, стр. 598). В частности, среди древних представителей Marsu- pialia были формы, похожие на оппосумов (Pediomyinae) и, по всей вероятности, приспособленные к древесному образу жизни. Их преимущества перед пгпсилофодонт,идами совершенно очевидны. Будучи более высоко организованными в целом, они обладали к тому же более цепкими конечностями и всеядного типа зубным аппаратом, делавшим их более независимыми в добыва^ нии пищи. Нетрудно поэтому представить себе вытеснение гипсилофодонтид сумчатыми, чему способствовали, вероятно, также другие факторы и, в первую очередь, широкое распространение в позднемеловую эпоху покрытосеменной растительности. Существенные изменения в характере растительного покрова, безусловно, должны были отразиться на таких обитателях лесов, как гипсилофодонт.иды. Об этом свидетельствует, быть может, присутствие более специализированного, чем у Hypsilophodon, зубного аппарата (гребневидные зубы с заостренными срединными конусами) у позднемеловош Thescelosaurus, который мог питаться, впрочем, не только травами и листвой кустов и деревьев, но и наземными моллюсками и, возможно, другими мелкими животными.

Гораздо подробнее изучена группа преимущественно очень крупных орнитисхий, объединяемых в семейство игуаяодонтид (Iguanodontidae), в которое, следуя Ромеру (1956, стр. 628), мы включаем, помимо рода Iguanodon (8) и тесно связанного с ним Craspedodon, также камптозавров (Camtosaurinae Hue- пе).

Древнейший представитель семейства известен из средней юры Европы (Cryptodraco). В поздней юре игуанодонтиды распространились, по-.видимому, почти по всему свету (указьша- ются два рода—Sanpasaurus (?) из Азии и Camptosaurus из Северной Америки), но подлинного расцвета они достигли в ран- немеловое время, когда число родов этого семейства достигло пяти, а область распространения некоторых из них захватила не только Евразию и Северную Америку, но и Африку. К середине мела намечается резкий упадок в истории развития игуано- донтид. а в позднемеловое время они, по-видимому, полностью исчезают на территории Северной Америки, Азии и Африки.

Только в Европе сохранились два рода: Craspedodon из сантона Бельгии и близкий к камптозавру Rhabdodon и позднего сенона Австрии и некоторых других мест (Лаппаран и Лавока, 1955. стр. 837). Таким образом, хронология исчезновения игуа:юлс:г- тид показывает обычную в истории развития многих групп органических форм .картину: возникновение — расцвет —^ упадок — угасание.

Внутри семейства игуанодонтид может быть выделено два основных параллельных направления эволюции. Формы, следовавшие одному из этих направлений, достигли весьма крупных размеров (до 8 м в длину) и довольно значительного усложнения организации. Это — линия Iguanodon — Craspedon, иногда выделяемая в подсемейство игуанодонтин. Второе направление, представленное камлтозаврами (Camptosaurus — Rhabdo- don), отличается менее значительным увеличением размеров и большей простотой строения.

Сведения об экологии игуанодонтин, собранные в одной из новейших работ Г. Кине (1969, стр. 55—71), приводят к выводу о том, что эти крупные двуногие орнигисхии обитали в прибрежной полосе пресноводных водоемов, .где они питались листвой и молодыми побегами цикадовых, древовидных папоротников.

Толстая и заостренная конечная фаланга большого пальца игуанодона, с помощью которого он, очевидно, притягивал ко рту п обламывал покрытые листвой ветви деревьев, указывает на то,  что этот палец иногда мог служить и оборонительным оружием. Питание листьями деревьев, вероятно, облегчалось у игуанодона развитием длинного и цепкого, как у жирафа, языка.

У камптозавров конечности были гораздо менее специализированы, чем у игуанодонов. Передние ноги были не так коротки, как у большинства орнитисхий, и присутствовали все пять пальцев, хотя из них два наружных были заметно редуцированы. Передняя часть рта у них была лишена зубов и, как полагают, представляла покрытый роговым чехлом клюв. В естественном положении животное стояло, по-видимому, на двух ногах, с круто подымавшейся шеей (затылочный мыщелок обращен у него вниз).

Несмотря на указанные отличия от игуанодонов, едва ли следует сомневаться в том, что по способу питания камптозав- ры были в общем сходны с ними. Судя по положению шеи и строению зубного аппарата, они, как игуанодоны, питались, вероятно, преимущественно, листьями деревьев. Можно думать поэтому, что и угасание обеих этих групп игуанодонтин было обусловлено одними и теми же факторами, хотя нельзя не обратить внимания на переживание в позднемеловое время более архаических камптозавров.

Одним из важнейших условий вымирания игуанодонтин нам представляются существенные изменения в составе растительности земного шара, которые имели место в конце раннего мела. Как показал Дорф (1955, стр. 41), великая экспансия покрытосеменных в раннем меле сопровождалась значительным сокращением числа господствовавших ранее групп растений. Надо думать, что эта экспансия рано или поздно должна была захватить влажные стации, занимаемые игуанодонтами и близкими к ним формами, приспособленными к питанию листвой преимущественно голосеменных растений. Предполагаемые изменения в составе флоры могли, вероятно, некоторым образом отразиться на запасе пищи игуанодонтид. Своеобразная специализация зубов игуаиодонтов едва ли могла способствовать их приспособлению к новой пище. Однако угасание игуаиодонтов должно было быть вызвано, скорее всего, конкуренцией со стороны экологически близких к ним камптозаврин, и этот процесс не мог не быть ускорен также их истреблением такими распространенными хищниками поздней юры и раннего мела, какими были мега- лозавриды. Само собою разумеется, что сокращение нормальной плотности популяций игуанодонтид, как и во всех подобных случаях. должно было ставить этих орнитопод в весьма затруднительное положение, уменьшая у них шансы репродукции и делая их легко уязвимыми со сторовы тех или иных изменений абиотической среды.

Большая длительность существования камптозавров объясняется, быть может, тем, что, будучи менее специализированными, чем игуанодоны, они сумели выработать адаптации к жизни в биотопах, где продолжали господствовать голосеменные растения или, возможно, приспособились к питанию листвой некоторых представителей покрытосеменных. Мы не можем указать с уверенностью, в чем выразились конкретно эти предполагаемые адаптации, так как позднесенонский рабдодон недостаточно охарактеризован, но присутствие у него лопатовндных зубов с весьма мощными, а не утончающимися, как у игуанодонов, корнями, явно свидетельствует об ином режиме питания, связанном с необходимостью производить режущий эффект и преодолевать значительное сопротивление. Пища безусловно остава- , лась растительной, но обладавшей особыми свойствами, не присущими пище игуанодонов, а также, вероятно, позднеюрских и раннемеловых камптозавров. Может быть, эту пищу составляли плоды древних покрытосеменных?

Особую группу пситакозаврид (Psittacosauridae) составляют две мелкие формы из меловых отложений Внутренней Монголии (формации Сайр и Оших), сближаемые Лаппараном и Лавока (1955, стр. 838) с игуанодонтидами, а Ромером (1956, стр. 631) с цератопсиями. К сожалению, стратиграфическое положение этих родов (Psittacosaurus и Protiguanodon) не может быть пока точно установлено: одни их относят к раннему мелу (Осборн, Ромер, Хюне), другие—к позднему (Лаппаран и Лавока). Все же ясно, однако, что они не принадлежат к верхам позднего мела, и вопрос об их вымирании не связан непосредственно с «загадкой» так называемого великого вымирания на грани мела и палеогена.

Эти роды близко стоят друг к другу. Наиболее характерной чертой их строения является наличие короткого и широкого черепа с беззубыми передними отделами верхней и нижней челюстей и ноздрями, расположенными на верхушке очень высоких верхнечелюстных костей. По форме переднего отдела их череп напоминает клюв попугая.

Так как истории пситтакозавров мы. по сути дела, не знаем, трудно говорить о причинах их исчезновения из геологической летописи. Указываемое Ромером сходство пситтакозавров с це- ратопсиями свидетельствует, быть может, об их экологической близости между собою. Если это так, естественнее всего предположить, что бурно развивавшиеся в позднемеловое время дера- топсии вытеснили пситтакозавров из занимаемых ими ниш. Это и могло в-конце концов привести к их полному вымиранию.

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ