 |
|
|
Вымирание древних животных |
Заврисхии
|
Лео (Леонид) Габуния
Смотрите также:
Дрейф материков и климаты Земли
Гипотезы вымирания динозавровой фауны
Причины вымирания древних фаун
Почему вымерли динозавры Фанерозой Водные динозавры
ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен
|
Среди рептилий мезозоя, причины вымирания которых представляются особенно загадочными, видное место принадлежит динозаврам отряда Saurischia. Потому мы считаем уместным уделить здесь особое внимание этим ископаемым пресмыкающимся.
Согласно общепринятой классификации (А. Лаппаран и Р. Лавока, 1955, стр. 787—788), отряд Saurischia делится на два подотряда: Theropoda и Sauropoda. По вопросу о подразделении подотрядов заврисхий имеются некоторые разногласия между специалистами. Мы не можем вдаваться здесь в детали этих разногласий, но отметим, что если схема Ф. Хюне (1952, 1956, 1959) слишком сложна и во многом спорна (возведение таких родов, как Halticosaurus и др., в ранг семейства), то классификация Лаппарана и Лавока (1955), по-видимому, несколько упрощена. Наиболее обоснованной нам представляется классификация А. Ромера (1956), хотя в отдельных случаях, кажется, и она грешит тенденцией к упрощению. Тем не менее, мы предпочитаем придерживаться этой классификации, так как она, по нашему мнению, более четко, чем классификация Хюне, отражает филогенетические отношения родов, входящих в состав отряда заврисхий.
Ромер (1956, стр. 609—624) принимает следующее подразделение этого отряда. Отряд SAURISCHIA Подотряд THEROPODA Инфраотряд COELUROSAURIA Семейство AMMOSAURIDAE Род Ammosaurus Marsh Семейство HALLOPODIDAE Роды: Halticosaurus Huene, Hallopus Marsh, Procompsogna- tlius Fraas. Семейство PODOKESAURIDAE Роды: Avipes Huene, Coelophysis Cope, Dolichosuchus Huene, Gwyneddosaurus Bock, Loukousaurus Yong, Podokesa- urus Talbot, Saltopus Huene, Spinosuchus Huene, Velocipes Huene, Triassolestes Reig. Семейство SEGISAURIDAE Род: Segisaurus Camp. Семейство COELURIDAE Роды: Agrosaurus Seeley, Aristosuchus Seeley, Calamospon- dylus Lydekker, Caudosoelus Huene, Cheirostenotes, Gil- more, Coelurosaurus Leidy, Coeluroides Huene, Coelurus Marsh, Compsognathus Wagner, Compsosuchus Huene, Dromaeosaurus Matthew a. Brown, Elaphrosaurus Janen- seh, Jubbulpuria Huene, Lacvisuchus Huene, Saurornlt- hoides Osborn, Sinocoelurus Young, Thecocoelurus Huene, Thecospondylus Seeley, Troodon Leidy, Velocirap- tor Osborn, Walgettosuchus Huene. Семейство ORNITHOMIMlDAE Роды: Betasuchus Huene, Macrophalangia Sternberg, Orni. thomimoides Huene, Ornithomimus Marsh, Oviraptor Osborn. Инфраотряд CARNOSAURIA Семейство PALAEOSAURIDAE Роды: Aetonyx Broom, Gryponyx Broom, Palaeosaurus Riley a. Stutehbury, Herrerasatirus Reig, Ischisaurus Reig. Семейство TERATOSAURIDAE Роды: Cladeiodon Owen, Gresslyosaurus Rutimeyer, Orosau- rus Huxeley, Sinosaurus Young, Teratosaurus Meyer, Zatomus Cope. Семейство MEGALOSAURIDAE Роды: Acrocanthosaurus Stowall and Langston, Antrodemus Leidy, Bahariasaurus Stromer, Careharodontosaurus Stro- mer, Ceratosaurus Marsh, Chienkosaurus Young, Dryp- tosauroides Huene, Dryptosaurus Marsh, Embasaurus Ria- binin, Erectopus Huene, Maerodontophion Zborzevski, Megalosaurus Buckland, Orthogoniosaurus Gupta, Sarco- saurus Andrews, Spinosaurus Stromer, Szechuanosaurus Young. Семейство TYRANNOSAURIDAE Роды: Alectrosaurus Gil more, Aublysodon Leidy, Genyodec- tes Woodward, Prodeinodon Osborn, Tyrannosaurus Osborn. Инфраотряд PROSAUROPODA Семейство THECODONTOSAURIDAE Роды: Dromicosaurus Hoepen, Gyposaurus Broom, Massos- pondylus Owen, Spondylosoma Huene, Thecodontosaurus Riley et Stutchbury, Yaleosaurus Huene, Yunnanosaurus Young. Семейство PLATEOSAURIDAE Роды: Lufengosaurus Young, Plateosaurus Meyer. Семейство MELANOROSAURIDAE Роды: Eucnemesaurus Hoepen, Euskelosaurus Huxley, Me- lanorosaurus Haughton, Plateosauravus Huene. Подотряд SAUROPODA Семейство BRACHIGSAUDAE Подсемейство CETIOSAURINAE Роды: Amygdalodon Cabrera, Cetiosaurus Owen, Dystrop- haeus Cope, Elosaurus Peterson e. Gil more, Haplocant- hosaurus Hatcher, Rhoetosaurus Longman. Подсемейство BRACHIOSAURISAE Роды: Astrodon Leidy, Bothriospondylus Owen, Brachiosa- urus Riggs, Pelorosaurus Mantel 1. Подсемейство CAMARASAURINAE Род: Camarasaurus Cope Подсемейство EUHEUOPODINAE Роды: Chiayusaurus Bohlin, Euhelopus (Wiman), Omeisau- rus Young, Tienshanosaurus Young. Семейство TITANOSAURIDAE Подсемейство TITANOSAURINAE Роды: Aegyptosaurus Stromer, Aepisaurus Gervais, Alamosa- urus Gil more, Algoasaurus Broom, Antarctosaurus Huene, Argyrosaurus Lydekker, Hypselosaurus Matheron, Laplatasaurus Huene, Macrurosaurus Reeley, Succlnodon Huene, Titerosaurus Lydekker, Tornieria Sternfeld, Apa- tosaurus Marsh, Uintasaurus Holland, Amphicoelias Cope, Barosaurus Marsh, Dlplodocus Marsh, Dicraeosaurus Janensch.
Приступая к обзору форм заврисхий и выяснению хронологии их исчезновения, попытаемся прежде всего охарактеризовать основные направления эволюции этих динозавров.
Два главных направления, .которым следовали в развитии заврисхии, это—адаптация к плотоядному образу жизни (тероподы) и передвижение на двух ногах, с одной стороны, и приспособление преимущественно к земноводному образу жизни и возврат к четвероногости (завроподы), с другой. Среди теропод уже в среднем триасе выделилась группа легко построенных, относительно небольших и активных «двуногих» форм, относимых к инфраотря- ду целурозавров. По-ввдимому, не все формы, обычно относимые к этому инфраотряду, связаны между собой общностью происхождения, но всем им свойственны многие существенные черты сходства в строении скелета, вызванные отчасти их принадлежностью к одному и тому же экологическому типу. Впрочем, как это будет видно из дальнейшего, Coelurosauria испытывали в процессе эволюции интенсивную адаптивную радиацию, с чем было связано и заметное экологическое расхождение между их относительно поздними представителями.
Другая линия развития теропод, наметившаяся несколько позже (поздний триас), че.м предыдущая, привела к развитию крупных и массивных хищников, объединяемых в инфраотряд Carnosauria. Наиболее характерные черты филогенеза кар- нозавров — постепенное увеличение размеров, развитие режущих и острых зубов, приспособление к быстрой ходьбе на задних ногах и все большая редукция передних конечностей. В позднем триасе появились также тероподы, у которых были относительно слабо выражены хищнические черты. Передние конечности не испытывали у них значительной редукции, череп оставался небольшим, а шея относительно длинной. Принято считать, что эти тероподы, составляющие инфраотряд прозавропод (Prosauropoda), были предками завропод.
Целурозавры обладали средних размеров черепом с большими, округлыми глазницами, слабо удлиненными шейными позвонками, крестцом, состоящим из трех или четырех позвои- ков, мощной подвздошной костью я расширенной лобковой, относительно короткой бедренной костью, довольно значительно редуцированными I и V плюсневыми и удлиненными II и IV, порою слмвающи.мися, как у птиц.
Наиболее архаичные из представителей инфраотряда, составляющие се.мейство аммозаврид, известны из позднего триаса Северной А.мерики. Череп у них был относительно крупный, большая берцовая короче бедра, I палец задней ноги нередуцированный. Отношения аммозавров к другим целурозаврам неясны. Это — недолговечная группа, не пережившая конца триаса. Она могла быть вытеснена распространившимися к этому времени относительно быстро бегающими стройными формами це- лурозавров, каковыми несомненно были галлоподиды и подоке- завриды. Впрочем, большинство галлоподид и подокезаврид также не пережило конца триаса. Правда, легкость строения скелета этих теропод и наличие у них острых и часто несколько сжатых с боков зубов указывают на то, что они были активными хищника.ми, но ряд архаических черт (относительно короткая шея, менее редуцированные, чем у более поздних целурозавров, конечности, почти одинаковая длина бедренной и большой берцовой костей и др.) ставили их, вероятно, в невыгодное положение в борьбе с карнозаврами, отдельные представители которых уже в конце триаса достигли широкого распространения (например, тератозавриды).
Вполне естественно, что более преуспевающими оказались те группы целурозавров, которые, благодаря весьма своеобразной специализации, су.мели избегнуть конкуренции со стороны карнозавров. К числу этих групп относятся целуриды и орнито- мимиды (наряду с ними, в течение лейаса существовала также не оставившая потомков ветвь сегизаврид, сохранивших такие архаические признаки, как наличие ключицы и отсутствие полостей в позвонках и костях конечностей).
Целуриды — весь.ма стройные, небольшие тероподы с тонкими и длинными передними конечностями, пользовавшиеся широким распространением в поздней юре и раннем меле. История формирования целурид нам неизвестна, но присутствие в поз- днеюрское время таких специализированных родов этого семейства, как Gompsognathus и Ornitholestes (4), безусловно, свидетельствует о пройденном сложном пути эволюции. Компсогнатус был очень небольшой (величиною с курицу), стройного сложения целурозавр, имевший на передней конечности три хорошо развитых пальца почти одинаковой длины и рудименты двух наружных пальцев; на задней конечности у него было также три функционирующих пальца, с сильно удлиненными шпосневьши и фалангами (Ромер, 1956, стр. 612). У более крупного орнитолес- теса сохранилось только три внутренних пальца передней конечности, при этом самый внутренний был короче других и несколько отклонялся в сторону. Зубы были мелкие и менее режущие, чем у большинства теропод.
Своеобразная специализация этих и целого ряда близких к ним, но слабо изученных, раннемеловых це- , лурозавров Евразии совершенно оче- „ видна. Снабженные мощными когтями пальцы удлиненных передних конечностей этих животных несли функцию, что у орнитолестеса подчеркивается отклонением внутреннего пальца в сторону. Сильно удлиненные дистальные сегменты задних конечностей и взаимный наклон мощных бедра и голени указывают не только на адаптацию к быстрому бегу, но и к прыганию, чему мог способствовать, как нам кажется, и довольно ' жесткий хвост целурозавров. Все говорит за то, что эти легко построенные тероподы были обитателями открытых пространств, где они охотились, но всей вероятности, на мелких пресмыкающихся и, возможно, млекопитающих. Здесь у них не должно было быть опасных конкурентов, да и к тому же, благодаря небольшим размерам и крайней подвижности, они могли с легкостью скрываться в кустарниковых зарослях, оставаясь недосягаемыми для крупных карнозавров. Поэтому вымирание целурозавров к началу позднего мела представляется трудно объяснимым. Однако, прежде чем выяснить причины исчезновения целурозавров, коснемся происшедших от них орнитомимид (5), еще более своеобразных и крайне любопытных представителей инфраотряда Celurosau- ria, просуществовавших, судя по доступной нам геологической летописи, до конца мезозоя. Длинная шея и маленькая голова, весьма длинные и тонкие трехпалые задние ноги, беззубые челюсти и некоторые другие особенности делают этих теропод похожими на страусов (отсюда название одного из наиболее полно изученных представителей семейства — Struthiomimus).
Три плюсневые орнитомимид были очень длинные и тесно сжатые; при этом средняя из них была сильно редуцирована в проксимальной части, а соседние (II и IV) взяли на себя его функцию несения тяжести тела. Передние ноги были у них очень тонкие, но довольно длинные, с хорошо развитыми тремя пальцами. Передний палец передней ноги явно противопоставлялся остальным двум (Ромер, 1956, стр. 184).
Нет сомнения, что эти страусоподобные тероподы, представляющие своего рода кульминацию в истории развития целуро- завров, были весьма быстро бегающими животными, в значительной мере утратившими хищнические черты, но приобретшие хорошо выраженную хватательную способность рук. Неудивительно, что столь своеобразное сочетание признаков строения орнитомимид служит причиной значительных разногласиий относительно их образа жизни (Лаппаран и Лавока, 1955, стр. 803). Существует мнение, что эти тероподы питались яйцами пресмыкающихся. Ничто не подтверждает, однако, такой узкой специализации орнитомимид. Вполне возможно, что был близок к истине Осборн (1916, стр. 19), считавший их фитофагическими животными. Он находил у орнитомимид в строении передних конечностей аналогии с ленивцами и предполагал на этом основании, что они, цепляясь длинными пальцами передних конечностей за ветки деревьев, срывали своим роговым клювом листья и молодые побеги. Впрочем, весьма совершенная приспособленность орнитомимид к быстрому бегу ставит под сомнение их тес- 46 ную связь с лесом. Они были, скорее всего, обитателями мало облесенных мезозойских равнин, где их пищу составляли преимущественно травянистые растения, а также, быть может, моллюски, черви и насекомые.
Так или иначе, совершенно очевидно, что орнитомимиды занимали особую экологическую область, не связанную с местообитаниями подавляющего большинства заврисхий вообще и, в частности, теропод. Следовательно, можно думать, что они, как и их предки—целурозавры, не испытывали острой конкуренции со стороны прочих хищных пресмыкающихся. Тем не .менее, как известно, они полностью исчезли в конце мела. Распределение во времени числа родов целурозаврид и ор- нитомимид дает нам следующую картину.
Целурозавриды нам известны из поздней юры и раннего и позднего мела. Число родов в поздней юре 6 или 8 (распространены в Европе, Азии, Африке, Австралии и Северной Америке); в раннем меле 7 (распространены в Евразии, Австралии и Северной Америке); в позднем меле 6 или 7, при этом 4 или 5 из них не моложе раннего сенона, а среди позднесеноновых ни один не достигает самого конца эпохи (позднейшие роды описаны из формации Белли-Ривер Северной Америки).
Среди орнитомимид один род относится к концу раннего мела или началу позднего (Азия), одинок раннему сенону (Азия), три к позднему сенону. Из позднесенонских родов один — европейский Betasuchus — описан по бедренной кости и лишь предположительно может быть отнесен к орнитомимидам (к тому же его геологический возраст установлен неточно). Два других — Macrophalangia и Ornithomimus ( = Struthiomimus) —^описаны из позднего мела Северной Америки; при этом первый из указанных родов исчез несколько раньше (Белли- Ривер), чем второй, доживший до самого конца периода (Лэнс).
Таким образом, мы видим что, хотя обе группы целуроза- вров существовали до конца мела, лишь немногие их представители достигли самого конца периода. Целурозавры, испытывающие расцвет в конце юры и в начале мела, в позднем сеноне находились в состоянии угасания и не дожили до лэнса, сопоставляемого обычно с поздним Маастрихтом или, по мнению некоторых исследователей, датским веком. Из орнитомимид лее только один род достиг позднего Маастрихта.
Как уже было отмечено, причину вымирания целурозав- рид и орнитомимид трудно видеть в конкуренции с другими динозаврами. Едва ли удастся указать группу мезозойских хищников из числа рептилий, которые могли бы соперничать с ними в беге и подвижности. Неизвестны нам также представители заврисхий и орнитисхнй (см. стр. 60), которых можно было бы рассматривать в качестве непосредственных конкурентов орнитомимид. Что касается воздействия абиотической среды, то мы попытаемся рассмотреть в конце следующей главы его роль в вымирании динозавров вообще. Здесь же ограничимся замечанием, что, по нашему мнению, этот фактор не мог иметь решающего значения для исчезновения целурозавров, пользовавшихся всесветным распространением.
Одной из наиболее важных причин вымирания целурозавров нам представляется широкое распространение и довольно значительная адаптивная радиация таких групп млекопитающих, как многобугорчатые, сумчатые и, возможно, плацентарные. Особенно тяжелые последствия для орнитомимид должно было иметь расселение многобугорчатых, занимавших, по всей видимости, как влажные, так н относительно сухие стации и питавшихся преимущественно растительной пищей. На запасе пищевых ресурсов орнитомимид могло отразиться также распространение, помимо млекопитающих, некоторых страусоподобных птиц. Правда, нам неизвестны такие птицы из меловых отложений, но широкое распространение в раннем эоцене Европы и Северной Америки огромной бегающей Diatryma (Пивто, 1955, стр. 1061) указывает на то, что их предки могли уже существовать в позднемеловое время.
Экологические взаимоотношения .между целурозавридами -и млекопитающими также складывались, вероятно, не в пользу первых. Зубной аппарат известных нам меловых сумчатых указывает на то, что они были всеядными животными, поедавшими не только разнообразную растительную пищу, но и мелких позвоночных животных, а также яйца птиц и рептилий. Не были особенно разборчивыми в еде, вероятно, и прочие меловые .млекопитающие. Правда, .многобугорчатых принято считать растительноядными животными, но их морфологическое разнообразие (см. стр. 128) свидетельствует, по нашему мнению, о том что некоторые из них питались как растительной пищей, так и моллюсками, насекомыми и мелкими позвоночными, а также, возможно, падалью. Кроме того, на.м почти ничего не известно о позднемеловых плацентарных (исключение составляют насе- ко.моядные), среди которых могли быть как плотоядные, так и травоядные формы, близкие по способу питания к целурозаврам. Надо полагать, что многие этих архаичных плацентарных занимали относительно сухие стации, представляющие также местообитания орнитомимид и, вероятно, большинства целу- розаврид.
Будучи гораздо более высокоорганизованными и весьма активными животными, пожирая огромное количество беспозвоночных и мелких позвоночных, а также растений, млекопитающие стали быстро вытеснять целурозавров. В результате этого в позднем сеноне заметно сократилась площадь распространения этих теропод н ни один род целурозавров не дожил до самого конца эпохи.
|
|
|
|
К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ
|
Последние добавления:
ИСТОРИЯ РУССКОГО ЛИТЕРАТУРНОГО ЯЗЫКА
Жизнь и биография почвоведа Павла Костычева