Нотозавры

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Великое вымирание

Палеонтология  

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Причины вымирания динозавров 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 Причины вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

Нотозавры — исключительно триасовая группа. Из десяти более или менее полно охарактеризованных родов семейства Nothosauridae, по данным Хюне (1956, стр. 390—406), один относится к нижнему триасу, восемь — к среднему и один —  к верхнему. Пахиплеврозавриды (сем. Pachypleurosauridae) в среднем триасе были представлены тремя или четырьмя родами, в верхнем — одним родом. Остатки представителей обоих этих семейств нотозавров распространены преимущественно на территории Европы (только по одному роду указывается из триаса Азии и Северной Америки).

Сведения о стратиграфическом и географическом распространении представителей подотряда Plesiosauria, почерпнутые нами у Хюне (1956) и Пирсона (1963), позволяют наметить следующую картину распределения родов по эпохам.

Пистозавриды представлены только одним родом Pistosau- rus, известным из среднего триаса Франконии. Это — наиболее архаический род Plesiosauria, занимающий по некоторым признакам черепа и костей конечностей промежуточное положение между нотозаврами и настоящими плезиозаврами.

Плезиозавры впервые появляются на территории Европы ь позднем триасе, в рэтический век. Представленные в рэте одним родом Plesiosaurus, в лейасе они достигают довольно значительного развития (из раннего лейаса известны два рода, а из позднего—четыре), но их подлинный расцвет наступает в оксфордский век (около десяти родов), когда намечается также явственная адаптивная радиация группы. В частности, такие оксфордские роды, как Muraenosaurus и Tremamesacleis, обнаруживающие тенденцию к удлинению шеи и уменьшению размеров черепа, ведут к кимериджскому Colyrabosaurus и к эласмо- завридам: Cryptocleidus и Apractocleidus развиваются в сторо- j.-v крайнего дистального расширения плеча и своеобразной специализации конечностей. Наконец, Tricleidus и близкие к нему формы образуют группу мелких плезиозавров, характеризующихся значительной редукцией ключиц и увеличением роли межключицы. В кимериджское время намечается упадок в развитии плезиозаврид: Cryptocleidus и близкие к нему роды вымирают, а мелкие Tricleidus и другие находятся на пути к угасанию. В целом семейство представлено в это время четырьмя нли пятью родами, существовавшими на территории Европы. В раняемеловую эпоху переходит лишь один род (Bfancasau- ras), с исчезновением которого заканчивается в это время история существования плезиозаврид.

Начиная с раннего мела быстро распространяются эласмо- заврнды (1). Если в раннемеловое время существовало два пли три рода этого семейства, в позднем меле число родов достигло пятнадцати. Однако не все эти роды просуществовали до самого конца мезозоя. В коньяке известно три или четыре рода, в сантоне — четыре, в кампане — два, в раннем Маастрихте — четыре или пять и в позднем — один род. Следует отметить при этом, что кульминации в развитии (максимальное удлинение шеи и увеличение размеров черепа) достигли коньякскне, сан- тонские и «ампанские формы (Thaliassomedon, Elasmosaurus, Macuisaurus и др.). Те же роды, которые дожили до Маастрихта- характеризуются скорее сравнительно мощными проксимальными сегментами конечностей (например, Morenosaurus из ни- 3,->в Маастрихта), свидетельствующими о дальнейшем усовершенствовании в плавании. Тем не менее, это преимущество перед их предшественниками, по-видимому, только одному из них дало возможность пережить ранний Маастрихт. Единственный род, достоверно известный из позднего Маастрихта — Leuros- pondylus — относится, однако, также не к самому концу века (формация Эдмонтон в Канаде).

Большеголовые и короткошеей плиозавры появляются з лейасе (три рода), продолжают развиваться в средне- и позд- неюрское время (четыре или пять родов), приходят в упадок в раннемеловое время (один или два рода) и исчезают из геоло- 1Ической летописи к концу этой эпохи. Их остатки встречаются главным образом на территории Европы.

В меловое время появились и, начиная с ценомана, стали быстро распространяться поликотилиды — потомки плезиозавров, приобретшие короткие дистальные сегменты конечностей в сочетании с сильно удлиненным черепом и короткой слабосги- баемой шеей. В ценомане и коньяке известны три или четыре рода полнкотилнд, в сантоне — два или три, в кампане — один род. До Маастрихта не доживает ни один из известных нам представителей этого семейства.

Хронология исчезновения завроптеригий, как это видно из приведенного обзора, не согласуется с довольно распространенным мнением о внезапном вымирании некоторых из них (нотозавров) на грани триаса и юры, а других (плезиозавров) в самом конце мелового периода. Действительно, в истории почти каждой из рассмотренных групп прослеживаются кульминация в развитии и последующее угасание, завершающееся полным исчезновением ее последних представителей. У нотозаврид и па- хиплеврозаврид кульминация намечается в среднем, а угасание и исчезновение в позднем триасе. У плезиозаврид кульминация наступает в оксфордское время; упадок намечается в ки- меридже, продолжается в титоне и приводит к полному вымиранию группы в раннемеловое время.

Если не разобраться в деталях хронологии исчезновения эласмозаврид, то может создаться впечатление, что эта группа завроптеригий вымерла действительно внезапно. В Маастрихте указывают обычно четыре или пять родов эласмозаврид и не один из них не переходит в даний. Но как уже было отмечено, кульминации в развитии эти зазроптеригии достигли еще в кам- пане, а роды, перешедшие в Маастрихт, представляли собой формы, либо относительно слабо эволюировавшие, либо несколько отклонившиеся от кульминационного типа (Fresnosaurus и Len- rospondylus). Поэтому, хотя из кампана пока известно меньшее число родов, чем из Маастрихта, особенности строения н относительно ограниченное распространение большинства маастрихтских родов (Маастрихт Калифорнии) указывают, по нашему мнению, на начало упадка в их развитии. Впрочем, об этом в достаточной мере свидетельствует, как нам кажется, выживание до позднего Маастрихта только одного рода и его полное исчезновение до окончания этого века. Таким образом, совершенно очевидно, что эласмозавры вымирают не внезапно, но их угасание происходит быстрее, чем это наблюдается в истории нотозавров и плезиозавров.

Наконец, постепенно исчезают также плезиозавриды и пз- ликотилиды. При этом история их существования завершается уже в кампане (расцвет поликотилид совпадает, по-видимому, с коньяком).

Рассматривая вопрос о причинах вымирания нотозаврид, мы должны заметить, что довольно резкий упадок в их развитии наметился уже на грани среднего и верхнего триаса. Учитывая относительно ограниченное распространение этой группы завроптеригнй (главным образом территория Центральной Европы), мы бы могли думать, что указанный упадок в их истории находится в зависимости от каких-то существенных физико-географических изменений. Однако такое предположение не может быть в достаточной мере подтверждено данными геологии. Правда, в среднетриасовое время морские ингрессии достигали максимума в пределах эпиконтинентальных морей Центральной Европы, что в конечном счете должно было в какой-то степени отразиться на населении амфибий и таких рептилий земноводного образа жизни, как нотозавры, но едва ли это могло послужить непосредственной причиной их угасания. Гораздо важнее, нам кажется, то обстоятельство, что в течение триаса претерпела существенные изменения фауна рыб, представлявших, по всей вероятности, основную добычу для нотозавров. В частности, начиная с середины триаса господствовавшую до тех пор группу Chondrostei быстро вытесняют более высокоорганизованные и гораздо более активные Subholo- stei (Ромер, 1962, стр. 91). Для таких плохих пловцов и мало приспособленных к охоте на быстро ускользающую добычу завроптеригий, какими несомненно были довольно неповоротливые нотозавры, это событие могло оказаться роковым. Поспеть за эволюцией ихтиофауны и «научиться» быстро плавать нотозавры уже не могли: по-видимому, быстро приобретенные признака своеобразной специализации плечевого пояса, адаптированного преимущественно к проталкиванию уплощенного тела нотозавра вперед, в сочетании с особенностями шейных позвонков, указывающими на отсутствие у этого животного необходимой для ловкого охотника гибкости шеи, препятствовали дальнейшей эволюции в сторону усовершенствования в плавании и развития способности преследовать такую добычу, каковой были представители Subhoiostei.

Нотозавры питались, конечно, не только рыбой. Различные .моллюски, вероятно, также составляли их пищу. Однако не следует забывать, что и моллюсковая фауна испытала в триасе весьма значительное обновление. В частности, в среднетркасо- вое время, как известно, широко распространились цератиды и некоторые другие группы аммоноидей, с возникновением которых должны были быть связаны глубокие изменения в распределении биоценотических группировок. Не говоря уже о том, что аммоноидеи ке могли служить легкой добычей для нотозавров, они, вероятно, сами охотились на менее активных моллюсков и прочих беспозвоночных, успешно конкурируя в этом отношении с рассматриваемыми завроптеригинми. Наконец, следует отметить возможную конкуренцию в среднем и позднем триасе также со стороны плезиозавров и, в особенности, пистозаврид. занимавших, по-видимому, экологические ниши, близкие к тем, которыми владели нотозавры. Правда, пистозавриды и сами не дожили до конца триаса, когда их. по всей вероятности, окончательно вытеснили настоящие плезиозавры, но будучи явно более подвижными и менее тесно связанными с сушей, чем нотозавры. они должны были быть опасными для них соперниками.

Судя по тому, что нотозавры мало эволюировали в течение триаса, ведя до конца своего существования земноводный образ 26 жизни, к числу их конкурентов можно отнести предположительно и таких преуспевавших в триасе крупных амфибий, какими были Trematosauridae из отряда Stereospondyli (Пивто и Дешазо, 1955, стр. 166 — 167; Колберт, 1958, стр. 55; Ромер, 1945, стр. 155). Не исключено также, что в экологическую область, занимаемую нотозаврамн, время от времени проникали появившиеся в среднем триасе ихтиозавры (см. стр. 30). Эти активные хищники мезозойских морей могли охотиться, как нам кажется, не только на головоногих и рыб, но и на мелких ьотозавров, для которых единственной возможностью спастись от преследования ихтиозавров было, вероятно, выползание на сушу.

Вымирание плезиозаврид, очевидно, тесно связано с возникновением и расцветом эласмозавров. Удалившись от берега и выйдя в открытое море, эти завроптеригии оказались поначалу в гораздо более выгодных условиях, чем их предшественники — иотозавры. В течение довольно значительного времени они оставались едва ли не единственными обладателями экологических ниш, ранее принадлежавших трематозаврам и нотозаврам. Однако история развития плезиозаврид показывает, что они эволюировалн в направлении дальнейшего приспособления к жизни в пелагической области и питанию быстро плавающими рыбами и моллюсками, с чем, естественно, должно было быть связано и все большее усложнение условий их обитания. Надо думать, что указанные выше черты своеобразной специализации, приобретенные плезнозавридами в процессе эволюции, не всегда приносили им успех в борьбе за существование. В условиях пелагической зоны с начала мелового периода стали преуспевать отделившиеся от плезиозаврид эласмозавры, исключительно гибкая хлыстообразная шея которых была в совершенстве приспособлена к ловле быстро ускользающей добычи. Рассмотренные нами данные о строении плечевого пояса эласмозаврнд указывают на то, что эта группа завроптеригий развивалась не столько в направлении увеличения скорости плавания, сколько усложнения способов передвижения. По сравнению с нею пле- зиозавриды производят впечатление инадаптивной ветви, у предков которой, благодаря некоторым меиее сложным, чем впоследствии у эласмозавров, преобразованиям в строении плечевого пояса, относительно быстро была достигнута способность пла- закия. Однако у них на этом дело и остановилось. У эласмозавров же, наряду с развитием необычайно гибкой и сильно удлиненной шеи, выработалась способность быстро поворачиваться на месте при плавании. Кроме того, значительное расширение у них передней части лопатки, связанное с адаптацией к движению назад, производимому при действии относительно сильно развитых переднего лопаточного и подлопаточного мускулов, также указывает на большую, чем у плезиозавров, подвижность.

Все это говорит за то, что эласмозавры могли сравнительно быстро вытеснить плезиозаврид, которым приходилось в то же время выдерживать конкуренцию и со стороны ихтиозавров. Последним, вероятно, также принадлежит немаловажная роль в истории угасания плезиозавров, к которым они стояли экологически несколько ближе, чем к нотозаврам. Такое предположение как будто подтверждается и тем, что упадок плезиозавров начался в конце юры, когда ихтиозавры продолжали еще преуспевать. На этом основании можно было бы даже допустить, что широкое расселение ихтиозавров положило начало угасанию плезиозавров, эласмозавры же привели к их окончательному вымиранию

Наконец, как и в случае нотозавров, мы обязаны учитывать и прогрессивную эволюцию животных, составлявших добычу плезиозавров, прежде всего рыб и моллюсков. Особенно важную роль в вымирании плезиозавров играли, как нам кажется, рыбы. Вполне вероятно, что отсутствие в триасе и в течение значительной части юры голостей было одним из самых существенных условий, благоприятствовавших адаптивной радиации плезиозавров, которые, можно сказать, «воспользовались» тем, что моря были ещё свободны от совершенных рыб. Среди рыб господствовавшие в морях юрского периода голостей к концу этого времени достигли максимума развития, а среди моллюсков широко распространились белемнондеи и новые группы ам- моноидей и в их числе многие быстро плавающие хищники.

Однако изменения в составе ихтиофауны и, быть может, моллюсков должны были иметь особенно важное значение для эласмозаврид. Занимая довольно резко ограниченные экологические ниши, эти своеобразные охотники пелагических областей, пережившие ихтиозавров и плнозавров, не имели, казалось, соперников среди обитателей позднемеловых морей. И тем не менее упадок в их истории наметился уже в сантоне, а в позднем Маастрихте, судя по имеющимся данным, они совершенно вымерли. Конечно, важно выяснить, что привело эласмозавров к упадку. Вымирание же в конце мезозоя одного или двух родов этой некогда повсеместно распространенной группы завроптернгий нам представляется уже вполне естественным завершением процесса угасания, не требующим особых пояснений.

По-видимому, у позднемеловых эласмозавров действительно не было серьезных соперников среди пресмыкающихся, но не могли ли быть их конкурентами костистые рыбы, занявшие к этому времени господствующее положение в морях всего земного шара? Однако, прежде чем ответить на этот вопрос, мы находим нужным коснуться роли костистых, как добычи эласмозавров. Нетрудно себе представить, что охота на костистых рыб должна была представлять гораздо более сложную задачу, чем преследование голостей. То, что в процессе эволюции эласмозаврам все больше приходилось переключаться на преследование костистых, вероятно, стимулировало постепенное усовершенствование организации этих животных, но не облегчало, как нам думается, их участи. А охотиться на костистых рыб эласмозавры были, по-видимому, вынуждены. Примечательна в этом отношении находка скелета эласмозавра, у которого в той области тела, которая соответствует желудку, были найдены остатки Euchodus н Protosphyraena (Сен-Сен, 1955, стр. 453).

Надо полагать, однако, что костистые рыбы могли быть и прямыми конкурентами позднемеловых завроптернгий. Будучи весьма активными хищниками, они, вероятно, нещадно уничтожали различных беспозвоночных и, в особенности, наиболее распространенных среди них головоногих моллюсков, ставя, таким образом, эласмозавров, безусловно питавшихся также этими моллюсками, в весьма трудное положение. Можно думать, что с широким расселением костистых рыб прежнее экологическое равновесие было окончательно нарушено, и вскоре это сказалось на эласмозаврах, начавших постепенно приходить в упадок. В том, что маастрихтские эласмозавриды, как уже было отмечено, оказались менее специализированными формами, чем их предшественники, мы усматриваем подтверждение высказанного предположений о причинах вымирания этих завроптеригий: весьма крупные и крайне специализированные эласмозавры в борьбе с костистыми рыбами нам представляются более беспомощными, чем их относительно быстроплавающие и короткошеей преемники.

Появление и распространение костистых рыб могло послужить также причиной вымирания плиозавров. Эти завроптери- гии, плававшие быстрее плезиозавров, были лишены, однако, способности поворачиваться при плавании или двигаться назад. Может быть, этим несовершенством в их строении и следует объяснить то, что плиозавры вымерли раньше эласмозавров. Последние, очевидно, были их ближайшими конкурентами, соперничество с которыми, вероятно, ускорило угасание плиозавров.

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ