Архаические свинообразные

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Великое вымирание

Палеонтология  

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Причины вымирания динозавров 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 Причины вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

Среди многочисленных вымерших свинообразных позднего палеогена и раннего неогена наибольшее внимание привлекают к себе такие широко распространенные группы, как Entelodontidae, Anthracotheriidae, Cainotheriidae и Oreodonta. Попытаемся выяснить причины вымирания этих групп животных.

Энтелодонтиды произошли, согласно новейшим данным (Чжоу, 1960), в позднем эоцене на территории Азии, откуда они, по-видимому, в самом конце этой эпохи или в начале олигоцена проникла в Европу и Северную Америку. В состав этой группы входят крайне специализированные свинообразные, обладающие весьма крупным и в подавляющем большинстве случаев длиннорылым черепом с большими свисающими лопастями на скуловой дуге и двумя буграми «а нижней челюсти. Пред- коренные зубы у них были сжатоконические, плотоядного типа, коренные—ниэкокоронковые, бугорчатые. Довольно длинные и стройные у некоторых форм конечности имели сросшиеся лучевую и локтевую кости и значительно редуцированную малую берцовую. Кисть и стопа испытали инадаптивную редукцию (как известно, энтелодон был одной из тех ископаемых форм, на основании изучения которых В. О. Ковалевский установил закон инадаптивной и адаптивной эволюции): оставшиеся в результате редукции четырехпалой ноги два пальца не получили у них более полной опоры на костях запястья или предплюсны за счет того места, которое занимали утратившие функцию боковые пальцы.

По вопросу об образе жизни энтелодонтов существуют известные разногласия. Ковалевский (1875), впервые доказавший принадлежность энтелодонтид к свинообразным, отметил хищное устройство черепа и жевательного аппарата этих животных. Череп и зубы энтелодона, как писал Ковалевский (:1875,стр.23), указывают на всеядные привычки и пищу, которая должна была разжевываться кусающими движениями челюстей. Такого же мнения о способе питания энтелодонтид придерживались Осборн (1883), Скотт (1937) и др. Г. Винге (1942, стр. 110) шел еще дальше, полагая, что их пища должна была быть исключительно мясной.

Несколько подробнее освещает вопросы биологии энтелодонтид Маринелли (1924), усматривающий в особенностях строения черепа и зубов этих животных признаке земноводного, шппопотамовидного образа жизни. По его мнению (Маринелли, стр. 30), зубы энтелодонтов (пильчатые, уплощенные резцы и сжатые с боков премоляры) были хорошо приспособлены для хватания и раздавливания водных сосудистых растений и их корней, что подтверждается присутствием у них мощ" ного теменного гребня, указывающего на сильное развитие височного мускула. Однако, как справедливо отметел Б. А. Трофимов (1952, стр. 154), особенности посткраниального скелета бизонообразного с длинными ходулевидными конечностями, совершенно исключают гшшопотамовидный образ жизни энтело- донтов. Эти животные, согласно данным Трофимова, был? наиболее сухопутными свинообразными, питавшимися довольно толстыми стеблями и корневищами растений и в большей мере, чем все другие копытные с хищническими повадками, падалью — трупами крупных травоядных, например, бронтотериев, древних носорогообразных и прочих.

Действительно, ни посткраниальный скелет, ни череп и озубление энтелодонтид не дают каких-либо указаний на земноводный образ жлзни этих свинообразных. Однако в строении черепа и зубного аппарата энтелодонтов трудно усмотреть также признаки приспособления к более или менее жесткой растительной пище. Этому противоречат как крайняя низкоко- роиКОвость моляров, так и относительно слабое развитие у них жевательного мускула, на что указывает, между прочим, соответственно слабо выраженная в нижней челюст-i энтелодонтов ямка для прикрепления m. masseter. Трудно допустить поэтому, чтобы они могли питаться, как думает Трофимов, и корневищами растений. Следовательно, выход энтелодонтид в относительно сухие и открытые пространства, о чем свидетельствуют удлинение и значительная, хотя и инадаптивная, редукция их конечностей, должен был быть связан с приспособлением к какой-то специфической, а не любой (в том числе жесткой, поскольку речь идет об открытых местностях) растительной пище. Невозможно выяснить, какая это могла .быть пища, но не исключена вероятность, что ее составляли преимущественно плоды ка- ких-то растений. В то же время часть их рациона составляли также, вероятно, трупы различных млекопитающих и прочих животных, а на некоторых из них энтелодонты могли и охотиться.

У нас имеется, однако, основание считать, что питание падалью в процессе эволюции энтелодонтид постепенно стало приобретать, если не ведущую, то во всяком случае весьма важную роль. Об этом свидетельствуют, по нашему мнению, некоторые особенности позднейших форм рассматриваемого семейства, в частности таких, как Paraentelodon и Neoentelodon из позднего олигоцена ,и нижнего миоцена Азии (Габуния, 1964, стр. 126—127) и Dinohyus из раннего миоцена Северной Америки (Петерсон, 1909, стр. 67). Им свойственно увеличение относительных размеров премоляров и массивности конечностей. При этом предкоренные, имевшие у ранних форм сжатые с боков коронки с сильно заостренными верхушками, напоминающие щечные зубы пресмыкающихся, приобрели у этих поздних знтелодонтид округло-конусовидные очертания. Указанные особенности премоляров достигли крайнего развития у неоэнтело- дона, представляющего кульминационную форму ветви, эволюция которой шла по пути увеличения предкоренных, особенно же второго премоляра (подобная тенденция имела место, как известно, и у вымерших ископаемых свиней, объединяемых в подсемейство Tetraconodontinae). Уподобление премоляров неоэнтелодона тем же зубам гиен настолько очевидно, что их адаптация к дроблению костей не вызывает сомнения. О питании падалью свидетельствуют также огромные, массивные и слабозаостренные клыки >и мощные щипцеобразные резцы. Что же касается некоторого укорочения и увеличения массивности метаподиав у поздних энтелодонтов, то эти особенности связаны, должно быть, опять-таки с возрастающей плотоядностью, возвратом к более влажным стациям (прибрежные участки водоемов), где больше шансов встретить падаль.

Эволюция в направлении адаптации к плотоядности в конце концов не могла не привести к невыгодной для энтелодонта обстановке. Создается впечатление, что эти животные все больше отдалялись от растительноядности (действительно, трудно представить себе неоэнтелодона с его огромными и массивными премолярами и конусовидными клыками, питающимся какой- либо растительной пищей). Такая узкая специализация энтело- донтид, наряду с инадаптивным строением конечностей, ставила их в безусловно невыгодное положение в отношении постоянно усложняющихся биотических условий. Появление же и широкое расселение в раннем миоцене таких крупных хищников, как Amphkyon и Hemiciyon, а также древних саблезубых кошек (Dinictis, Pogonodon, Pseudaelurus), вероятно, способствовало окончательной экстерминации энтелодонтов.

Едва ли было бы правильно считать антракотериев целиком вымершей группой животных, так как одна из ее ветвей (Bol- briogenys—Merycopotamus) не без основания рассматривается в качестве предковой для гиппопотамид. Но другие ее ветви, и в частности формы, группирующиеся вокруг Anthracotherium, безусловно, полностью исчезли. Здесь мы коснемся причин вымирания в конце олигоцена представителей наиболее распространенного среди антракотериид рода Anthracotherium.

Внешний облик антракотерия достаточно полно восстановлен еще Кювье (1882), а позже Ковалевским (1874, табл. IX). В общем нет существенных разногласий ,и в толковании экологического значения особенностей зубов и конечностей этого животного, указывающих на адаптацию к жизни в заболоченных лесах и прибрежных участках рек и озер. Надо полагать, впрочем, что к подобному же образу жизни было приспособлено и подавляющее большинство прочих антракотериид, хотя редукция боковых пальцев у некоторых представителей рода Anthracotherium (A. bumbachense), а также увеличение высоты коронки у ботриодонтов (Bothriodon) указывают на возможность обитания в более сухих стациях и питания, скорее, плодами деревьев и кустарников, чем растительностью заболоченных мест. С таким способом питания антракотериев вполне согласуется не только буно-селенодонтное строение коренных зубов, но и особенности черепа и нижней челюсти, допускающие как раздавливающие, так и перетирающие движения челюстей.

Насколько мне известно, никто, кроме Г. Зибера (1936), не пытался выяснить причин вымирания антракотериев. Этот автор объясняет исчезновение антракотериев несовершенством их организации. Отсутствие конкурентов, способствовавшее пышному расцвету антракотериев в среднем олигоцене, вызвало, по его мнению, в то же время .некоторый упадок их жизненных сил и уменьшение сопротивляемости этих животных неблагоприятным изменениям условий среды. Так, например, Зибер допускает, что уменьшение влажности климата мюглю вызвать необходимость более длительного пребывания антракотериев в воде, а вследствие этого нарушение у этих свинообразных внутренней секреции, ускорившее их гибель. Мы находим, что предполагаемое этим исследователем объяснение причин вымирания антракотериев нельзя признать удовлетворительньш. Мысль о вырождении антракотериев, содержащаяся в работе Зибера, не имеет под собой достаточной почвы. Эти животные продолжали испытывать адаптивную радиацию не только в .позднем олигоцене, но и в начале миоцена. При этом позднейшие антра- жотерии представлены более специализированными и, по-видимому, эволюировавшими, чем их предшественники, формами, не обнаруживающими никаких признаков дегенерации. Что же касается возможного нарушения у антракотериев под влиянием изменений климата секреции гормонов, то подобное явление, если оно и имело 'место, едва ли могло служить причиной вымирания такой широко распространенной группы свинообразных.

Однако Зибер, вероятно, близок к истине, когда утверждает, что отсутствие серьезных конкурентов могло способствовать расцвету антракотериев в среднем олигоцене. Действительно, если не считать находящихся уже в то время в состоянии явного упадка аминодонтид (Amynodontidae), нам неизвестны такие олигоценовые млекопитающие, которые могли бы приближаться к антракотериям по образу жизни. Правда, у антракотериев были несомненно опасные враги (гиенодонты, цефа- логалы и пр.), но крупным антракотериям типа A. magnum они не могли приносить особого вреда. Едва ли могли они, впрочем, вызывать исчезновение и мелких атракотериев. Постоянная защита от хищников могла, скорее, стимулировать их дальнейшее совершенствование.

Но если почти полное отсутствие опасных конкурентов способствовало расцвету антракотериев в олигоцене, не следует ли искать причину их упадка и вымирания в появлении таких конкурентов? В качестве таковых для A. magnum и близких к нему форм с самого начала миоцена выступают различные мастодонты и, прежде всего, виды, группирующиеся вокруг Trilophodon angustidens. Что же касается антракотериев типа A. bumbachen- se, по-видимому, не связанных тесно с водой и прибрежными зарослями, их длительному переживанию препятствовала, должно быть, конкуренция с настоящим л свиньями, тапирами и некоторыми другими копытными, а также меньшая защищенность от хищников (из-за более длительного пребывания в открытых местностях). Надо заметить, наконец, что более или менее значительное сокращение ареала видов Anthra- cotherium могло быть вызвано и неблагоприятными для них изменениями абиотической среды. Мы имеем в виду явное сокращение к концу олигоцена заболоченных пространств, возможно, связанное с некоторым иссушением климата, о чем свидетельствует, между прочим, и соответственное уменьшение числа позднеолигоценовых месторождений лигнита, которым обычно сопутствуют местонахождения ископаемых остатков антракотериев. Относительно позднее вымирание этих животных в некоторых областях Азии, возможно, связано как раз с более длительным, чем в Европе, сохранением здесь условий влажной обстановки.

Группу кайнотериев, как известно, составляют своеобразные мелкие парнопалые позднего эоцена и олигоцена, ареал которых ограничивался территорией Западной Европы. Обстоятельное исследование Ж. Хюрцелера (1936), посвященное монографическому описанию ископаемых остатков кайнотериид, позволяет составить достаточно полное представление об этих свинообразных. Череп у этих животных имел огромные слуховые пузыри и решетчатую предглазничную область- Зубы были буно-селенодонтные, очень низкокоронковые, с перемещенным к заднему краю коронки протоконом. Конечности, приспособленные к прыганию (задние ноги гораздо длиннее, чем передние, а большая берцовая длиннее бедренной кости), инадаптив- но редуцированные. Необычная для п,арнопалых гибкость и подвижность сочленений позволяет, по Ж. Хюрцелеру (там же стр. 77), думать, что они обладали способностью приседать и притягивать передними лапами пищу ко рту. Питались кайно- терии, безусловно, очень мягкой и сочной растительностью, которую предварительно кромсали их режущие премоляры, а затем перетирали моляры.

Апогея в развитии кайнотерии достигли к середине олигоцена, в позднем же олигоцене число их родов резко сократилось, а из раннего миоцена известен лишь один род, представленный всего несколькими находками.

По признакам черепа (решетчатое строение предглазнич- ной области) и костей конечностей кайнотерии явно напоминают современных двурезцовых. Это сходство настолько очевидно, что побудило Хюрцелера сблизить по образу жизни кайнотериев с заячьими. Такого же мнения придерживаются Ромер (1946, стр. 111) и Вире (1961, стр. 960). Вслед за ними мы могли бы заключить, что кайнотерии занимали в фауне наземных млекопитающих олигоцеиа место, которое в нынешней фауне принадлежит зайцам. В своеобразной специализации этих архаических свинообразных и усматриваем мы, между прочим, причину их относительной долговечности. Несмотря на явно инадаптивную редукнию конечностей, адаптация к прыганию и ряд приспособлений черепа и зубного аппарата позволили занять им «заячью» нишу и выдержать благодаря этому соперничество со стороны адаптивно эволюировавших свинообразных и прочих парнопалых. Если же кайнотерии испытывают все-таки упадок в конце олишцена и вымирают в раннем миоцене, то естественнее всего было бы объяснить их исчезновение появлением уже в это время настоящих заячьих (Leporinae), обладавших перед ними такими преимуществами, как высоко- коронковые или даже постоянно растущие зубы, более совершенный способ воспроизведения и т. д. Нет сомнения, что зайцы должны были быть опаснейшими конкурентами для кайно- териев, и возникновение и широкое расселение первых не могло не повлечь за собой упадка и постепенного исчезновения вторых. Это и было, вероятно, главной причиной окончательного вымирания кайнотериев.

Ореодонты — одна из наиболее распространенных групп парнопалых в олигоцене и миоцене Северной Америки. Зубы у этих свинообразных были обычно брахиодонтными, несколько напоминающими по строению зубы некоторых евразиатских аноплотериев (Anoplotheriidae) и антракотериев (Anthracotherii- dae). Череп крупный, иногда с предглазничными впадинами и укороченными носовыми костями. Конечности четырехпалые, относительно короткие и массивные. Существовали они от позднего эоцена до раннего плиоцена, но особенно многочисленными были в олигоцене и раннем миоцене, когда достигла кульминации также их адаптивная радиация. Число родов во времени распределяется следующим образом: два рода —в позднем эоцене, десять — в олигоцене, девятнадцать — в миоцене, четыре — в плиоцене; при этом ни один плиоценовый род не достиг конца эпохи.

Ореодонты были в основном обитателями заболоченных пространств, на что указывают, прежде всего, их низкокорон- ковые зубы и довольно короткие, четырехпалые ноги. Однако почти у всех известных нам групп этого подотряда свинообразных намечается развитие гипсодонтии, проявляющееся главным образом у позднейших форм. Это, естественно, наводит на мысль о том, что режим питания, а следовательно и условия обитания вообще испытывали у ореодонтов заметные изменения в процессе эволюции. При этом, судя по развитию высо- кокоронковости, указанные изменения должны быдч быть связаны с переходом к более сухой пище, чем болотная растительность, к которой было хорошо приспособлено подавляющее большинство ореодонтов. Ром ер полагает, что необходимость изменения способа питания у ореодонтов позднего миоцена и раннего плиоцена была вызвана соответственными изменениями физико-географической обстановки, и это могло, по его мнению, обусловить упадок и вымирание ореодонтов (Ромер, 1960, стр. 83). Однако взгляду Ромера могут быть противопоставлены следующие возражения: во-первых, у некоторых ореодон- тид, как мы только что отметили, стали развиваться признаки приспособления к жизни в относительно сухих стациях; во- вторых, насколько нам известно, иссушение климата в плиоцене в Северной Америке не могло быть настолько значительным и повсеместным, чтобы повлечь за собой полное исчезновение биотопов, которые были обычны для этих животных.

Основной причиной вымирания ореодонтов мы склонны считать их вытеснение распространившимися в миоцене тайясуидами (Tayassuidae) и, быть может, антилокапридами (Ап- tilocapridae). Нет сомнения, что эти группы свинообразных и полорогих были не только лучше, чем ореодонты, приспособлены к условиям относительно засушливой обстановки, но и более эврифагичны. С ними, должно быть, трудно было конкурировать ореодонтам даже в условиях влажной обстановки. Ореодонты стали постепенно уступать этим группам место в позднем миоцене и были окончательно вытеснены ими в первой половине плиоцена.

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ