Рогатые динозавры цератопсии

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Великое вымирание

Палеонтология  

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Причины вымирания динозавров 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 Причины вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

Подотряд цератопсий (Ceratopsia), или рогатых динозавров, также относится к числу тех групп мезозойских пресмыкающихся, исчезновение которых связывают обычно с великим вымиранием на грани мезозоя и кайнозоя. Попытаемся рассмотреть по возможности подробнее хронологию исчезновения цератопсий и важнейшие признаки их адаптаций.

Наиболее характерные черты строения цератопсий: неуклюжесть, массивность и огромные размеры головы, украшенной рогами и костным воротником; морда узкая, сплющенная трансверсально. Зубной аппарат состоит, как у гадрозавровых, из щечных батарей зубов, ростральный отдел морды снабжен роговым клювом. Размеры животных и пропорции их конечностей колеблются в широких пределах. Все представители подотряда — «четвероногие» животные ().

Группа цератопсий делится на семейства: Protoceratopsidae, Ceratopsidae и Pachyrchinosauridae (Лаппаран и Лавока, 1955, стр. 791). Из них особенно подробно изучены цератоп- сиды, представляющие наиболее специализированную группу подотряда. Самую же архаическую группу составляют протоце- ратопсиды, с которых мы и начнем обзор форм рогатых динозавров.

Наиболее, характерный представитель протоцератопсид - Protoceratops — известен из позднемеловых отложений Монголии (слои Диадохта), сопоставляемых с ранним сеноном или началом позднего сенона. У протоцератопсов на носовых костях наблюдаются орименты рогов, воротник состоит в своих боковых частях из чешуйчатых костей, а в медиальных —: из теменных, образующих выдающийся сагиттальный гребень. Череп относительно очень крупный, шея короткая. Предчелюстная кость несет два зуба. Передние конечности короткие.

Помимо протоцератопса в состав семейства входят роды Montanoceratops (поздний мел Монтаны), Leptoceratops (верхи формации Эдмонтон) и Microceratops (поздний мел Консу). Первый из них обнаруживает явно более высокий уровень специализации, чем протоцератопс (присутствие довольно развитых лобных рогов, удлинение передних конечностей и др.), второй же, напротив, оказывается примитивнее (полное отсутствие признаков рогов на носовых костях) монгольского рода (Стернберг, 1951). Наконец, третий, весьма неполно охарактеризованный, — Microceratops — близок к лептоцератопсу, но, судя, по стройным костям конечностей, все же специализированнее него.

Таким образом, группа протоцератопсов появляется в середине мела, возможно на территории Центральной Азии. Ее представители попадаются и в Северной Америке, где они, однако, не получают особенно широкого распространения и существуют «е очень д^лго. Впрочем, как это явствует из указанных выше сведений о протоцератопсидах, один из представителей этого семейства достиг позднего Эдмонтона. Относительно ограниченное распространение протоцератопсид и их (вымирание, по всей видимости, еще до конца мела объясняются, быть может, конкуренцией со стороны более высокоорганизованных цератопсид, к которым они в известной мере должны были быть близки экологически.

История цератопсид связана почти исключительно с позднемеловым этапом развития земной коры; при этом можно полагать, что группа развивалась, в основном, на территории Северной Америки, хотя имеются указания на присутствие ее представителей также в Южной Америке и Азии.

Строение черепа у разных представителей цератопсид очень быстро изменялось, что привело к необычайному обилию родов и поразительному разнообразию в развитии рогов и воротника. Впрочем, как справедливо отмечают Лаппаран и Лавока (1955, стр. 880), самостоятельность некоторых из этих родов (Например, эоцератопса, нотоцератопса и др.) явно сомнительна. Большое разнообразие признаков, которые кладутся в основу классификации цератопсий, заставляет некоторых ученых усомниться также в правильности отнесения их к одному семейству (Лаппа- ран и Лавока, там же).

Может, быть условно принято предложенное Лаппараном и Лавока деление цератопсид на две группы, для одной из которых характерно развитие относительно короткого костного воротника, для другой же — длинного. Среди представителей первой из этих групп самым древним является Chasmosaurus из формации Белли-Ривер. Его огромный костный воротник имеет большие расширяющиеся кзади окна и фестончатые края. Реп- faceratops из формации Кёртлэнд, а также, возможно, верхнего мела Монголии близок к хасмозавру, у которого, однако, костный воротник несет вытянутые в длину узкие окна, а кроме носовою и надглазничного рогов, имеются и роговидные скуловые выступы («югальные рога»). Род Torosaurus из формации Лэнс характеризуется очень большим воротником с крупными овальными окнами; род Anchiceratops из формации Эдмонтон — прямоугольной формы воротником, несущим небольшие окна, a Arrhinoceratops из той же формации — почти квадратным воротником с небольшими овальными окнами.

Группу цератопсий с коротким костным воротником составляют три рода: Monoclonius () из формаций Джюдит- Ривер и Белли-Ривер, Styracosaurus из тех же формаций и Triceratops (14) из формации Лэнс. У первого из этих родов воротник имеет широкие окна, носовой рог сильно развит, а надглазничные рога зачаточны. Стиракозавр, как и предыдущий род, имеет зачаточные надглазничные и крупный носовой рога, но задний край его воротника снабжен длинными, заостряющимися к своим окончаниям отростками. Трицератопс, возможно, сборный род (Лолл, 1933, стр. 29), все представители которого характеризуются, однако, сильным развитием направленных вперед надглазничных рогов и относительным уменьшением носового^ рога. Воротник не имел окон.

Семейство пахиринозаврид (Pachyrhinosauridae) представлено только одним родом Pachyrhinosaurus из формации Эдмонтон. Это весьма своеобразная группа рогатых динозавров, принадлежность которой к цератопсиям довольно сомнительна (Давиташвили, 1961, стр. 310). Пахинозавры характеризуются наличием короткого и тонкостенного воротника и очень значительного утолщения носовых и, быть может, лобных костей, одетого, по всей вероятности, в заметно выступавший роговой чехол или несущего толстый покров из ороговевшей кожи.

Приведенный обзор цератопсий показывает, что в лх эволюции наблюдается тенденция к увеличению надглазничных рогов и связанному с ним уменьшению носового рога, проявлявшаяся как в группе коротковоротниковых, так и длинново- ротниковых цератопслй. Действительно, среди представителе!! первой группы надглазничные рога достигают наибольшего размера у самого позднего Torosaurus (Лолл, 1933, стр. 33, 11), во второй—также у самого молодого геологически Triceratops. Эта тенденция, подмеченная в филогенетической линии Monoclonius — Triceratops Брауном и Шлайкьером (1940), по-видимому, связана с историческим усовершенствованием рассматриваемой структуры, >как боевого оружия и ал- лэстетического признака. Однако филогенетические отношения, между родами рогатых динозавров установлены, как об этом писал Л. Ш. Давиташвили (1961, стр. 340), не так уж надежно, чтобы можно было уверенно говорить о процессе увеличения надбровных рогов при параллельно совершавшемся процессе уменьшения носовых. Если мы допустим, что формы, у которых преобладал носовой рог, и формы, у которых были сильнее развиты надбровные рога, принадлежат к различным филогенетическим линиям, то может создаться впечатление, что развитие цератопсий осуществлялось согласно идее Ковалевского об инадаитивных и адаптивных путях эволюции. Принимая последнее толкование, мы бы легко смогли объяснить вымирание форм с относительно сильно развитыми носовыми рогами и переживание в позднем Маастрихте или дании форм с длинными и резко выдающимися надбровными рогами.

Хронология исчезновения рогатых динозавров вполне согласуется с дарвинистской концепцией постепенного сокращения ареала и вымирания групп организмов. Если древнейшие из цератопсий известны не только из Северной Америки, но и Южной Америки и Азии, и число их родов достигало шести, то в самом конце мелового периода область распространения этих динозавров ограничилась территорией нескольких штатов Северной Америки, а число родов сократилось , до одного Triceratops.

Таким образом, судя по данным, которыми располагает современная палеонтология, рогатые динозавры, кульминировавшие в раннем сеноне, уже в начале позднего сенона стали испытывать упадок. Правда, сохранившийся до конца сенона трицератопс характеризуется значительным видовым разнообразием, но лишь один или два влда этого рода достигли самых верхов мела.

Мы не находим у цератопсий более или менее четко выраженных признаков приспособления к водному образу жнз- ни: в отллчие от гадрозавровых, они были, по-видимому, исключительно обитателями суши. Вполне понятно поэтому, что рогатые динозавры нуждались в более надежной защите от хищных динозавров, чем гадрозавры, скрывавшиеся в случае опасности в воде. Это обстоятельство обусловливало развитие у них рогов на черепе, а также, возможно, способности производить быстрые боковые движения головы, на что указывает соответствующее строение их позвонков (Лаппаран и Лавока, 1955, стр. 891). Об этом же свидетельствует, быть может, латеральное расположение глаз, позволявшее включить в поле зрения животных и те стороны, откуда им могли быть нанесены удары по наиболее уязвимым местам тела (брюхо, спина). Так или иначе, по нашему мнению, цератопсил обладали достаточными средствами защиты от теропод, чтобы можно было объяснить их вымирание только преследованием со стороны хищников. Мы полагаем, что их относительно быстрое вымирание почти в самом конце мела могло быть вызвано, как н в случае гадрозавровых, широким расселением млекопитающих, в особенности плацентарных. Несмотря на то, что .нам неизвестна растительность, составлявшая пищу цератопсий, с одной стороны, и ранних плацентарных и многобугорчатых, с другой, может быть с уверенностью высказано мнение о совпадении экологических зон как тех, так и других и вытекающем отсюда обострении биотических отношений между н шн, связанном, должно быть, главным образом с добыванием пищи (вероятнее всего, каких-то новых типов покрытосеменной растительности). Косвенным подтверждением того, что млекопитающие могли быть весьма опасными конкурентами для цератоп- 88 сип, служат, на наш взгляд, приводимые нами даЛее сведения о распространении и признаках зубов позднемеловых многобугорчатых и плацентарных, свидетельствующих, как и у многих цератопсий, об адаптации к кромсанию относительно жесткой растительной п-цци.

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ