НИТРИФИКАЦИЯ

С.Н. Виноградский

Смотрите также:

Биография Виноградского

Микробиология

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Геоботаника

 Биографии биологов, почвоведов

Эволюция

Биология

Эволюция биосферы

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Геохимия - химия земли

Гидрогеохимия. Химия воды

Минералогия

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

ВЫВОДЫ

Нитрифицирующие организмы и процесс нитрификации органического азота в природе

Попытаемся теперь синтезировать все выше изложенные факты, подчеркнуть их общий смысл и значение для понимания явления нитрификации, а также для всего круговорота азота в природе.

Цифры в приводимой ниже таблице показывают концентрации изученных веществ в процентах. Для каждого из обоих микробов дано по два столбца цифр: в первых указаны наименьшие концентрации, задерживающие развитие микроба, во вторых — дозы, совершенно останавливающие рост. Знак > означает, что приведенная концентрация несколько выше действительной.

            Нитритный микроб  Нитратный микроб

Глюкоза                     0,025- -0,05 0,2         0,05            0,2—0,3

Пептон                       0,025   0,2       0,8       1,25

Аспарагин                 0,05     0,3       0,05     0,5-1,0

Глицерин                  . >0,2   ?          0,05     >1,6

Мочевина                  . >0,2   ?          0,5       >1,0

Уксуснокислый натрий .     0,5       >1,5     1,5            3,0

Маслянокислый натрий      0,5       >1,5     0,5            1,0

Бульон                       10        2С—40           10            60

Аммиак                     —        —        0,00С5            0,015

«Антинитрифицирующее» действие упомянутых веществ столь велико, что можно провести аналогию между ним и действием антисептиков.

Правда, аналогия между общеупотребительными антисептиками и органическими веществами, тормозящими нитрификацию, не является полной. Для большинства антисептиков (но не для всех) известны не только дозы, задерживающие и останавливающие развитие, но и такие, которые более или менее быстро убивают микробов.

Весьма возможно, что это не более как пробел в наших опытах и что эти дозы будут найдены после изучения таких концентраций глюкозы, как 5 % и выше. Но хотя аналогия и не является полной, она тем не менее вполне наглядна. Если принять в расчет, что глюкоза и пептон в концентрациях 1 : 4000 уже задерживают, а в концентрациях 2 : 1000 и совершенно останавливают развитие нитритного организма, то нельзя не признать, что их специфическое антисептическое действие интенсивнее, чем у многих общепризнанных антисептиков, каковы фенол, крезол, резорцин, салициловая кислота и др.

Было отмечено специфическое антисептическое действие одного неорганического вещества, не только вполне безвредного для большинства микробов, но даже являющегося для них питательной средой. Речь идет об аммиаке. Его антисептическое действие проявляется лишь на одном микробе — нитратном. Зато по силе (при 5 : 1 000 000— замедление, при 15 : 100 000 — остановка) он достигает и превосходит самые мощные антисептики, в том числе и сулему.

Что касается зависимости, существующей между природой угнетающего вещества и его влиянием на нитритного или нитратного микроба, то достаточно одного взгляда на таблицу, чтобы прийти к следующим выводам:

1.         Нитритный микроб значительно чувствительнее нитратного, в особенности к азотсодержащим веществам, какими являются пептон и аспа- рагин.

2.         Нитратный микроб, менее чувствительный к органическим веществам, обладает крайней чувствительностью к аммиаку.

3.         Чем легче данное сложное вещество разлагается и усваивается большинством микробов, тем интенсивнее его угй^тающее влияние на развитие и жизнедеятельность нитрифицирующих микроорганизмов.

В самом деле, если расположить все эти вещества по их питательным свойствам в следующий ряд: пептон, глюкоза, аспарагин, глицерин, мочевина, соли уксусной и масляной кислот, то мы увидим, что этот порядок соответствует их антинитрифицирующей активности. Особенно характерна в этом отношении разница между глюкозой и пептоном — хорошими источниками питания — и солями уксусной и масляной кислот — плохими источниками питания. Эти последние оказывают лишь слабое подавляющее действие, в то время как первые губительны для микробов даже в ничтожных дозах.

Все эти неожиданные факты показывают нам глубину различий физиологических свойств в мире микробов. Отмеченные различия столь велики, что условия питания или общие условия существования могут быть диаметрально ^противоположными. Факторы, наиболее благоприятные для одного вида, могут быть невыносимыми для другого, и даже одно и то же вещество может быть то наилучшим питательным материалом, то безразличным соединением, то, наконец, мощным антисептиком.

Так как нитрифицирующие организмы являются возбудителями великого естественного процесса нитрификации органического азота в природе, то можно предположить, что все их свойства оказывают то или иное влияние на ход этого процесса. Каковы с этой точки зрения описанные в настоящей статье свойства? К счастью, в исследованиях последних лет мы можем найти достаточно точный ответ на этот вопрос.

Мы знаем, что мертвое органическое вещество становится в почве добычей множества различных микробов. Тотчас же выделяется аммиак как ^продукт распада органической молекулы, в состав которой входит азот. Однако окисление аммиака происходит не сразу. Оно начинается лишь к концу распада органических веществ, в котором мы можем различить две фазы: сначала образуется нитрит, а затем происходит его окисление. В чем же состоит механизм, регулирующий последовательность трех упомянутых периодов нитрификации в природе?

Прежде чем ответить на этот вопрос, рассмотрим естественное явление; нитрификации с другой точки зрения. Известно, что громадное большинство почвенных микроорганизмов может восстанавливать нитраты до< нитритов, аммиака и даже совершенно разрушать их с выделением всего» азота в молекулярной форме. Эти процессы денитрификации идут лишь в присутствии некоторых органических веществ и протекают значительно» быстрее процессов нитрификации. Особенно энергично, почти бурно,, происходит в почве разложение нитратов с выделением свободного азота под. влиянием некоторых микробов, широко распространенных в почве. Как не удивляться тому, что нитрифицирующие микробы, насчитывающие всего несколько видов, отличающихся слабым и медленным развитием, могут противостоять действию огромного количества чрезвычайно мощных антагонистов.

Почему органический азот не исчезает целиком, переходя в состояние свободного азота, а частично отлагается в почве в форме селитры?

Были сделаны попытки объяснить это недостаточным количеством кислорода в почвах, богатых разлагающимся органическим веществом. Недостаток кислорода тормозит развитие нитрифицирующих бактерий все время, пока идет минерализация этих веществ. Напротив, антагонистическое действие денитрифицирующих бактерий невозможно в хорошо аэрируемой среде. Таким образом, чередование двух антагонистических процессов определяется кислородным режимом среды. Однако на это можна возразить, что существа, столь активно поглощающие кислород, как нитрифицирующие бактерии, всегда находят в природных условиях те или иные его источники: если они его не находят в глубине почвы, то некоторые из. них проникают на поверхность, где они найдут кислород в изобилии. Более того, нитрификаторы могут довольствоваться очень слабым парциальным давлением кислорода. Если принять во внимание, что нас главным образом интересуют процессы нитрификации или денитрифика- ции, идущие в почве, представляющей собой пористую и обычно хорошо аэрируемую среду, то нельзя не признать несостоятельность вышеизложенной теории. Недостаток кислорода не может помешать нитрифицирующим бактериям окислять аммиак по мере его образования в почве, так же как усиленная аэрация не может польностыо парализовать энергичное действие денитрифицирующих организмов до тех пор, пока не иссякнут в среде запасы органических веществ. Мы утверждаем, что если бы дело заключалось только в кислородном режиме среды, то оба антагонистических процесса могли бы итти одновременно в одной и той же среде, что могло бы привести к превращению всего органического азота в свободный атмосферный азот.

Однако процесс разложения органических веществ заканчивается иначе, благодаря фргзиологическим особенностям нитрифицирующих организмов. Последовательность этапов нитрификации органического азота определяется именно теми свойствами, которые были описаны в настоящей статье.

Действительно, в том, что окисление аммиака не начинается слишком рано (т. е. до полного исчезновения легко разрушаемых оргаиических веществ), решающее значение имеет чрезвычайная чувствительность нитритного микроба к этим веществам. Развитие и жизнедеятельность данных микробов полностью парализованы вплоть до окончательного разрушения названных веществ другими микроорганизмами. Лишь после завершения этого процесса начинаются их размножение и деятельность, вначале очень слабая, но через некоторое время достигающая значительных размеров.

Меньшая чувствительность нитратного микроба по отношению к органическим веществам не имеет никакого значения, так как микроб не обладает способностью окислять аммиак. Его функция ограничена окислением азотистой кислоты, которое начинается лишь после завершения первой фазы нитрификации. Вследствие его чрезвычайной чувствительности к малейшим следам аммиака его зародыши находятся в состоянии шокоя до полного исчезновения этого вещества; лишь тогда, после более или менее Долгого инкубационного периода, начинается его действие. Нетрудно понять, каково преимущество этой очередности с точки зрения максимальной производительности нитрификации и сохранности ее конечных продуктов: чем позднее образуется столь легко восстанавливаемое^вещество, как нитрат, в субстратах, где идет интенсивная нитрификация, тем вероятнее, что оно не подвергнется разрушению и сможет выполнить свою важную роль.

Что касается опасности денитрификации, то она невелика, так как -микробы, вызывающие ее, могут действовать лишь за счет органических веществ, которые разрушаются еще до начала нитрификации. Эта опасность возникнет лишь тогда, когда в среду, в которой нитрификация уже закончилась или еще развивается, вносится свежее органическое вещество. Л таком случае вся продукция нитрифицирующих микробов подвергнется быстрому разрушению, нитратный азот перейдет в свободное состояние и нитрификагоры снова погрузятся в оцепенение.

Мы считаем, что открытые нами свойства двух групп !нитрифицирующих микробов имеют очень важное значение для сохранения конечного продукта нитрификации. Лишь благодаря этим свойствам правильно чередуется деятельность активных групп микробов, создавая тем самым благоприятные условия для сохранения образованных ими форм азота.

К содержанию книги: Сергей Николаевич ВИНОГРАДСКИЙ - МИКРОБИОЛОГИЯ ПОЧВЫ. ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ