МОРФОЛОГИЯ БАКТЕРИЙ

С.Н. Виноградский

Смотрите также:

Биография Виноградского

Микробиология

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Геоботаника

 Биографии биологов, почвоведов

Эволюция

Биология

Эволюция биосферы

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Геохимия - химия земли

Гидрогеохимия. Химия воды

Минералогия

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

БЕСЦВЕТНЫЕ СЕРОБАКТЕРИИ. Род Beggiatoa

Род Beggiatoa характеризуется длинными, свободными, подвижными,, бесцветными, гибкими нитями, не покрытыми слизистой оболочкой. Нити перемещаются, ползая по поверхности твердых предметов. Они состоят из цилиндрических клеток различной длины. Клетки большего размера не более чем вдвое длиннее коротких, что указывает на размножение клеток делением. Перегородки между клетками маскируются каплями серы. Для того чтобы их обнаружить, серу растворяют крепким спиртом и рассматривают нити в слабом растворе иода или фуксина.

В нормальных условиях их существования, т. е. в сероводородной воде,, клетки всегда содержат «гранулы» серы, в виде круглых капелек полужидкой консистенции (консистенции масла). В живых клетках сера никогда, не кристаллизуется.

Условия роста Beggiatoa, потребность их в сероводороде и кислороде,, накопление в клетках серы и ее окисление, иначе говоря, физиологические свойства этих существ подробно рассмотрены в двух предыдущих очерках в части первой. Предполагается, что эти данные известны, и в настоящей монографии рассматриваются только наблюдения, связанные с их морфологией.

Нити растут довольно медленно. Обычно длина их удваивается лишь, через 24 часа. Это показывает, что за истекшее время клетки разделились, только один раз. Во время роста потребляется довольно заметное количество серы, содержащейся внутри клеток. Если в течение дня несколько' раз промывать культуру сероводородной водой, то к концу дня клетки буквально набиты серой; но на следующее утро в них можно найти лишь мелкие рассеянные капельки. Если промывать культуру той же водой, но не содержащей сероводорода, то через 24 часа капли серы исчезают- совсем или остаются лишь ничтожные следы ее (табл. I, фиг. 1, а, Ь, с).

Нити, лишенные серы, продолжают еще ползать день или два, но скоро движение их прекращается, плазма становится вакуолистой и перегородки делаются видимыми; вслед за тем наступает перерождение. Иногда бывает, что нити, прежде чем лизироваться, распадаются сначала на отдельные клетки, образуя своего рода цепочку из кокковидных форм. Некоторые из них отличаются более крупным размером и сильнее преломляют свет, другие же лизируются очень быстро. Возникает вопрос — способны ли эти кокковидные формы воспроизводить себе подобные клетки или прорастать в нити. Но все попытки вызвать их размножение остались безуспешными: эти формы неизменно в конце концов полностью лизировались.

Подобное же явление наблюдается, если переносить нити из одной жидкости в другую, не изотоническую. Дистиллированная вода почти немедленно вызывает этот эффект. Нить становится неподвижной, теряет тур- 1 °Р> становятся заметны перегородки и она ломается, распадаясь на короткие части. Такая нить уже неспособна откладывать серу и содержащиеся чип*1 Капли с^ры образуют мелкие кристаллы внутри клеток, или, кристализуясь, разрывают клетку, в которой они находились.

В микрокультуре клетки находятся в непрерывном движении. Они медленно ползают по прямой или по кривой линии, часто меняя направление. Разнообразное и относительно оживленное движение служит признаком процветания культуры. В этом случае нити достигают значительной длины, примерно около 10 мм и даже более; напротив, в неблагоприятных условиях преобладают короткие нити, состоящие из 10—20 клеток. Нити размножаются исключительно путем распадения на ^части, что происходит, повидимому, случайно: во время энергичного движения, когда нить описывает крутой изгиб или делает петлю, в точке наименьшего сопротивления происходит разрыв и обе части отделяются одна от другой. Другого способа размножения у этого вида не наблюдается.

Подводя итоги, можно сказать, что род Beggiatoa характеризуется одной вегетативной формой — подвижной нитью. В течение наших исследований, продолжавшихся почти два года, мы никогда не наблюдали какой-либо другой стадии развития. Различные виды, принадлежащие к этому роду, ведут себя в культурах точно так же.

Изучение систематики этих микроорганизмов показывает, что имеется восемь видов, характеризующихся большим или меньшим содержанием гранул серы и различной толщиной нитей. Первое из двух свойств не может служить признаком, отличающим вид, так как оно зависит от условий культивирования, как мы уже знаем. Второе, напротив, является по нашим наблюдениям постоянным признаком.

Из принципиальных соображений мы работали с видом Beggiatoa alba Vauch. Толщина нитей этого организма около 3 ц. Одна особь и ее потомство изучались в течение 40 дней и мне никогда не удавалось наблюдать отклонений от этой величины. Ширина клетки другого выделенного штамма составляла 1,6 — 1,7 [х. Микроорганизм исследовался в микрокультуре в течение 45 дней. Наконец, ширина нитей третьего исследованного организма не превосходила 0,8 [л. Эти два последних организма отличались точно так же постоянной толщиной клеток.

Отсюда следует, что виды, принадлежащие к этому роду, легко определить по толщине их нитей. Среди нитчатых серобактерий различного происхождения можно найти штаммы, имеющие промежуточные размеры между теми, которые были только что указаны. На этом основании была сделана попытка рассматривать их как формы развития одного единственного вида. Но непосредственное и длительное наблюдение говорит против такого заключения; оно показывает, что эти характерные различия стойко удерживаются в рамках опыта. Тем не менее едва ли разумно создавать большое число видов на основании незначительных различий в толщине клеток. Достаточно, по соглашению, установить несколько групп, толщина которых колеблется в известных пределах. Например, следующие: меньше 1,0 fi — Beggiatoa minima, от 1 до 2,5 р. — В. media, от 2,5 до 4 [л —В. alba. Гигантские формы В. arachnoidea и В. mirabilis, толщина которых достигает нескольких десятков микронов, мне не приходилось видеть.

Таким образом, морфология Beggiatoa не дает никаких оснований для подтверждения учения о плеоморфизме. И, действительно, трудно было °ь[ представить себе какой-либо другой организм, обладающий такой однообразной фермой, как эта нитчатая бактерия.

В этом отношении наши данные совершенно не согласуются с данными Цопфа. Отсюда вытекает неизбежность дискуссии, и мы начнем с того, что предоставим слово этому ученому.

Нити Beggiatoa,* всегда свободные и подвижные, как мы уже это видели, рассматриваются автором как стадия развития Leptothrix. Эти нити представляют собою не что иное, как «обрывки целого растения или точнее концы, которые отрываются», чтобы свободно передвигаться. «Необходимо, следовательно, отыскать «целые» растения, которые прикрепляются одним концом к поверхности предметов, омываемых водою, образуя своего рода газон... К каким заблуждениям и ошибкам,— продолжает автор,— могут привести наблюдения, ограничивающиеся исключительно изучением свободно плавающих частей нитей, показывает всеобще признанный в настоящее время взгляд. Согласно этому взгляду, в нитях Beggiatoa, принадлежащих именно к тому виду, который и вызывает вопрос, верхний и нижний концы не отличаются один от другого. Достаточно бросить взгляд на прикрепленные нити, чтобы убедиться в ошибочности этого взгляда».

Далее следует описание признаков нижней части и верхнего конца нити. Оно, примерно, соответствует тому, что видно в препаратах, но это наблюдение не имеет никакого отношения к морфологии рода Beggiatoa. Эти прикрепленные нити принадлежат нитчатой серобактерии, очень резко отличающейся от Beggiatoa по своему развитию и вообще по всему своему поведению. Только при очень поверхностном наблюдении можно было бы спутать их. Различия настолько резкие, что необходимо было создать новый вид, названный Thiothrix, морфологию которого мы рассмотрим ниже. Пока ограничимся замечанием, что нити Beggiatoa никогда не образуются из этих прикрепленных нитевидных форм.

Цопф утверждает, что он наблюдал стадию развития Leptothrix, и описывает ее следующим образом: «... в молодом возрасте нити очень тонки и почти не содержат гранул серы; поперечные перегородки хорошо видны и делят нити на относительно длинные части .... такова первая фаза развития стадии Leptothrix. Затем концы нитей удлиняются, становятся толще и в них появляются мелкие гранулы серы в виде черных точек. В соответствии с ростом нитей, гранулы увеличиваются в размере, становятся многочисленнее и сильнее преломляют свет». Это описание объясняется только незнанием физиологической роли серы и условий ее накопления. Что же касается утолщения нитей с возрастом, то автор пришел к этому заключению, сравнивая, повидимому, различные виды или штаммы в сообществе форм, где всегда встречаются промежуточные формы. К тому же, нет никаких оснований для того, чтобы говорить о старых или о молодых нитях. Нить растет путем деления цилиндрических клеток и состоит из клеток разного возраста.

Образование кокковидных форм представляет собою довольно сложное явление. «Членики, составляющие нить, говорит автор, похожи сначала на форму бациллы», т. е. длина клеток в 2—3 раза превосходит ширину; «эти членики делятся поперечными перегородками до тех пор, пока не образуется масса плоских дисковидных клеток, которые, наконец, делятся но двум взаимноперпендикулярным направлениям. В результате этого нить состоит из ряда мерисмоподиальных групп», отдельные клетки кото- РЬ1^°кругляются и превращаются в группы микрококков.

У Beggiatoa нам не приходилось наблюдать ничего подобного. Иногда, Равда, встречаются нити, набитые правильно расположенными одина- наюЫМИ Каплями сеРы (табл. I, фиг. 6); они до некоторой степени напоми- капл НИТП Цопфа «в состоянии микрококка». Но достаточно растворить клетк СерЬТ аб™лютным спиртом, чтобы обнаружить в цилиндрических перегородки.

 (Цопф, цитировано выше) иллюстрируют распадение нитей на микрококки. Однако эти фигуры воспроизводят довольно точно не что иное, как мертвые нити в стадии разложения (табл. 1, фиг. 4). Эту картину можно получить в течение нескольких минут, обрабатывая нити дистиллированной водой: они теряют тогда свой тургор, гнутся и местами ломаются, превращаясь в конечном итоге в массу округлых образований. Цопф утверждает, что эти кокки могут приобрести подвижность. Несомненно, подвижные кокковидные формы наблюдаются среди серобак- терьщ, но они не происходят от нитевидной формы, рассмотренной нами.

Остается сказать еще о спиральной форме, которую также приписывают Beggiatoa. Согласно этому автору, конец нити, имеющей форму спирали, отделяется и становится подвижным. Но здесь автор должен считаться с незначительной толщиной серусодержащих спирилл. Обычно они слишком тонки для того, чтобы их можно было счесть за конец нити, закрученный спиралью. Чтобы отвести это возражение, этот исследователь прибегает к предположению, что спириллы образуются из наиболее тонких нитей,— следовательно, наиболее молодых, по идее автора, и поэтому бедных серой.

Таким образом, морфологические свойства, которые Цопф цриписывает Beggiatoa, не были установлены продолжительными наблюдениями, а просто выведены из сопоставления форм развития различных видов, включая и формы, характеризующие патологическое состояние; автор истолковывает эти наблюдения в пользу предвзятой доктрины.

К содержанию книги: Сергей Николаевич ВИНОГРАДСКИЙ - МИКРОБИОЛОГИЯ ПОЧВЫ. ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ