|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
ПРЕВРАЩЕНИЯ БЕЗАЗОТИСТЫХ ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ
Основной источник пополнения запасов углекислоты в атмосфере — распад растительных тканей с высоким отношением С : N. Если бы не постоянно идущие процессы минерализации, производимые почвенными микроорганизмами, вся углекислота за несколько десятков лет могла бы быть исчерпана на фотосинтез.
Органические вещества, входящие в состав растительных тканей, можно по степени их сложности и доступности для микробного разложения, разделить на следующие группы: 1) растворимые в воде соединения — сахара, органические кислоты, снирты; 2) слаборастворимые — гемицеллюлозы; 3) нерастворимые — крахмал, пектин, клетчатка, воска, жиры, смолы, углеводороды; 4) особо прочное соединение — лигнин.
Рассмотрим разложение этих веществ, последовательно по группам, в разных природных условиях — аэробных и анаэробных.
Молочнокислые бактериизуются при анаэробном распаде углеводов — брожении. В зависимости от возбудителей и конечных продуктов различают несколько типов брожений ( 49). При сбраживании глюкозы дрожжами образуется этиловый спирт, при молочнокислом брожении главным или единственным продуктом является молочная кислота, клостридии сбраживают глюкозу до масляной кислоты, пропионовые лактобациллы — До пропионовой и янтарной. Спиртовое брожение вызывают, кроме дрожжей, бактерии группы кишечной палочки и некоторые термофильные анаэробные бактерии.
Разложение водорастворимых органических соединений происходит в первую очередь после отмирания растений. Потеря углеводов приводит к сужению отношения С : N в разлагающемся материале и торможению процесса распада. В аэробных условиях углеводы разлагаются бактериями в актах дыхания с образованием СО2 как конечного продукта деструкции. Грибы обычно окисляют углеводы не до конца, а процесс идет с образованием недоокисленных продуктов, в первую очередь органических кислот: янтарной, лимонной, уксусной и др. Органические кислоты в большом количестве обра- содержится 20%, в древесине хвойных 12, лиственных — до 25%. Гемицеллюлозы помимо растений имеются у грибов и дрожжей в составе их внеклеточных полисахаридов.
Это полимеры Сахаров и уро- новых кислот. Из Сахаров в состав микробных гемицеллюлоз входят гексозы и часто пентозы. Например, полисахариды, из которых состоит капсула почвенных дрожжей рода Lipomyces, имеют в основной цепи повторяющиеся звенья из глюкуроновой кислоты и маннозы, а в боковых цепях — галактозу; внеклеточные полисахариды других дрожжей — рода Cryptococcus содержат глюкуроновую кислоту, маннозу и ксилозу. Разложение гемицеллюлоз — процесс неспецифический и может осуществляться, разными почвенными микроорганизмами: бактериями, грибами и актиномицетами. Ксиланаза — внеклеточный фермент, он есть у многих грибов и некоторых дрожжей, как, например, у обитателей лесной подстилки — дрожжей рода Trichosporon. На ксилане активно растут шампиньоны. Ксиланазу образуют и многие целлюлозоразрушающие бактерии.
Крахмал — запасной полисахарид растений, он накапливается главным образом в семенах и клубнях, где его содержание может достигать 70—80%. Крахмал, как и целлюлоза, относится к группе гомо- полисахаридов, или гомогликанов, так как он состоит только из молекул глюкозы. Растительный крахмал представляет собой смесь двух полисахаридов — амилозы и амилопектина. Амилоза — полимер с неразветвленной цепью, скрученной витками, по 3 молекулы глюкозы в каждом. На ее долю в крахмале приходится 20—25%, а на долю амилопектина соответственно 75—80%. Амилоза растворима только в горячей воде. При реакции с иодом она дает синее окрашивание. Эта реакция используется для определения наличия у микроорганизмов амилолитической активности. Aмилoпe?vTин окрашивается от иода в красно-фиолетовый цвет. Это разветвленный полимер с высоким молекулярным весом. Молекула амилопектина — одна из самых круц- ных органических молекул. Растворяется в воде он лишь при нагревании под давлением и дает очень вязкие растворы.
Амилопектины разных растений различаются по степени разветвленности, по длине цепей и молекулярной массе. В растениях амилоза и амилопектин сосредоточены в крахмальных зернах, имеющих слоистую структуру. У разных растений образуются крахмальные зерна специфической формы. Крахмал разлагается внеклеточными микробными ферментами, которые носят название амилаз. Они расщепляют крахмал с образованием декстринов, мальтозы, мальтотриозы и глюкозы. Амилаз несколько, они различаются по характеру действия на молекулу амилозы и амилопектина. Например, а-амилаза разрывает внутренние связи и поэтому ее называют еще эндоамилазой. В результате ее действия образуется много декстринов и немного мальтозы и глюкозы ( 50); а-амилаза есть у многих грибов, дрожжей и некоторых бацилл. Глю- коамилаза расщепляет крахмал до глюкозы. Этот фермент образуют мукоровые грибы, аспергиллы и другие.
Микроорганизмы с высокой амилолитической активностью используются для промышленного получения амилаз. В спиртовой промышленности для осахаривания крахмала картофеля или зерновых используют растительные амилазы (солод), а затем образующиеся сахара сбраживаются дрожжами до этилового спирта. В природе продукты аэробного расщепления крахмала быстро используются сопутствующими микроорганизмами и процесс заканчивается выделением СО2. В анаэробных условиях мальтоза и глюкоза сбраживаются с образованием органических кислот, спиртов и газов ( 50).
Пектины в растениях образуют межклеточное вещество, из которого состоят так называемые срединные пластинки, соединяющие между собой отдельные клетки. Они придают растительным тканям прочность. Особенно много пектина в ягодах и плодах. В антоновских яблоках содержание- пектина достигает 30%. В химическом отношении пектины — не- разветвленные полимеры галак- туроновой кислоты, карбоксильные группы которой полностью- или частично этерифицированы метанолом. Пектиновые вещества — это смесь нерастворимого в воде протопектина, растворимого пектина, слабо или полностью неэтерифицированных пектиновой и пектовой кислот и их солей. В составе срединных плас- 90. Схема разложения крахмала тинок пектиновые вещества представлены главным образом нерастворимым протопектином. На разные формы пектиновых веществ действуют различные ферменты микроорганизмов. Про- топектиназы переводят нерастворимый протопектин в растворимые формы; пектинэстеразы разрывают эфирные связи, в результате чего образуются метанол и свободные пектиновые кислоты благодаря этому проникают в ткань растений и вызывают болезни типа гнилей. В почве в анаэробных условиях пектины разлагаются бактериями, в аэробных — главным образом грибами. Эти процессы лежат в основе обработки лубяных растений (льна, конопли) для получения прядильного волокна. Росяная мочка проходит на поверхности почвы в аэробных условиях и основными возбудителями процесса разложения пектина в этом случае выступают грибы. Водяная мочка заключается в погружении снопов растений на дно водоема. Здесь в анаэробных условиях процесс обеспечивается анаэробными масляно- кислыми бактериями рода Clostridium (CL pcctinovorum, CL felsi- neum). Пектолитические ферменты, получаемые из почвенных микроорганизмов, находят широкое применение в технологических процессах при производстве консервированных продуктов из плодов и овощей. Препараты пектиназ внедряются в производство льняного волокна.
Целлюлоза — наиболее распространенное органическое соединение в природе, синтез ее по масштабам занимает первое место. Целлюлозу в основном создают высшие растения, которые на 40—70% состоят из целлюлозы. В хлопке содержание целлюлозы достигает 90%. Очень немногие грибы (например, представители класса Оошу- cetes) и отдельные виды бактерий (уксуснокислые Acetobacter xyli- пит) тоже синтезируют целлюлозу. Синтез целлюлозы сопряжен с ее разложением микроорганизмами. Разложение целлюлозы — едва ли не колоссальнейший по своихМ масштабам естественный процесс. Именно в этом звене круговорота углерода почвенные микроорганизмы выступают как геохимические агенты, обеспечивающие возврат углерода в атмосферу в виде С02, необходимой для фотосинтеза. В этом основное, но не единственное, важное значение микробного разложения целлюлозы. С этим процессом связано образование в почве гумусовых веществ и формирование почвенной структуры. Особенно важно подчеркнуть участие в этом процессе микроорганизмов, поскольку ни животные, ни растения, как правило, целлюлозу не способны разлагать. Даже жвачные животные, питающиеся растительным кормом с высоким содержанием целлюлозы, не могут ее усваивать без помощи тех микроорганизмов, которые живут в их пищеварительном тракте. Очень редко способность разлагать целлюлозу обнаруживается у беспозвоночных животных: у некоторых моллюсков (например, у виноградной улитки), у корабельного червя, у простейших из кишечника термитов, личинок жуков и т. п.
Целлюлоза представляет собой линейный гомополисахарид, состоящий из глюкозных единиц. Молекулярная масса до 500 000. В одной молекуле целлюлозы до 14 тыс. молекул p-D-глюкозы. Целлюлозные волокна включают микрофибриллы и мицеллы (кристаллиты) — плотно упакованные цепи макромолекул, чередующиеся с аморфными, или паракристаллическими, участками. Наличием этих участков в структуре целлюлозы объясняется ее набухаемость и некоторые другие свойства, отличающие целлюлозу от истинно кристаллических структур. Эти участки в первую очередь подвергаются фермептатив- ному гидролизу. Разложение целлюлозы микробными ферментами протекает в несколько стадий. Первоначально гидролиз идет под действием фермента, называемого Сгфактором, а затем Сх-фермент превращает ее в целлобиозу. Далее р-глюкозидаза расщепляет целлобиозу до глюкозы ( 51). В природе разложение целлюлозы — сложный и комплексный процесс. Он совершается, по-видимому, при участии микробных сообществ, в которых есть основной компонент, разлагающий молекулы целлюлозы, и микроорганизмы — спутники, использующие продукты распада. Некоторые базидиалыгые грибы имеют полный комплекс целлюлолитических ферментов.
Изучение процессов разложения клетчатки в природе было начато еще в прошлом веке под влиянием идей Пастера об анаэробных брожениях. Поэтому в первую очередь изучали анаэробное разложение целлюлозы. Биологическую природу этого процесса впервые установил Л. Попов в 1875 г. Позже В. Л. Омелянский подробно изучал анаэробный распад клетчатки и выделил возбудителей этого процесса, один из которых был назван в его честь Bacillus omelianskii. Это тонкие, до 12 мкм в длину, слегка изогнутые палочки с округлыми или овальными терминальными спорами («барабанные палочки»). При анаэробном разложении целлюлозы образуется много органических кислот (уксусная, янтарная, молочная, масляная, муравьиная), этиловый спирт, СО2 и водород. Поэтому анаэробное разложение целлюлозы сопровождается активным развитием сопутствующих микроорганизмов.
Сбраживание клетчатки происходит в природе и в условиях повышенных температур, например при разогревании торфа, соломы, компостов. В этом случае основной возбудитель процесса — термофильная бактерия Clostridium thermocellum. Выделенный из горячих источников анаэроб Thermoanaerobacter ethanolicus при сбраживании клетчатки образует большое количество этанола. Он использует кроме целлюлозы и продукты ее распада — целлобио- зу и глюкозу, в отличие от Clostridium thermocellum, рост которого подавляется продуктами распада целлюлозы. Их совместное культивирование дает возможность из целлюлозного сырья получать этиловый спирт путем экономичной ферментации при высоких температурах. Другая термофильная бактерия — Thcrmoanaerobiurn brockit не использует целлюлозу, но хорошо растет на целлобиозе, также продуцируя этанол. Этот микроорганизм выделяется из горячих источников вулканического происхождения и имеет температурный диапазон роста между 35 и 85° с оптимумом 65—70°.
В отличие от процесса анаэробного разложения целлюлозы, который осуществляется только бактериями, в аэробных условиях клетчатку разлагают многие микроорганизмы самых разных систематических групп: истинные бактерии, миксобактерии, актиномицеты и грибы.
В кислых лесных почвах, где клетчатка в значительной степени представлена мертвой древесиной, она более доступна для грибного разложения. Поэтому в лесах главная роль в превращении целлюлозы принадлежит грибам, в особенности почвенным микромицетам. Среди них наиболее активны такие типичные подстилочные сапрофиты, как Trichoderma viri.de, Chaetomium globosum, Myrothecium verrucaria, а также некоторые виды родов Penicillium и Aspergillus. Характерная особенность грибного разложения целлюлозы — выделение целлюлаз- ных ферментов в среду. Поэтому грибы представляют промышленный интерес для получения препарата целлюлаз после освобождения среды от мицелия. У бактерий целлюлазы — контактные ферменты, связанные, по-видимому, клеточной поверхностью. Они работают только in situ, и выделение ферментов из этих микроорганизмов представляет определенные трудности.
В почвах под травянистой растительностью — в степных и луговых ландшафтах — разложение целлюлозы осуществляют главным образом миксобактерии и цитофаги, а также истинные бактерии и актиномицеты.
Жиры входят в состав всех растительных и животных тканей. Некоторые органы растений, например семена, бывают очень богаты жирами. В почве, обогащенной гумусом и растительными остатками, липидная фракция может составлять 3% и более. Жиры разлагаются в почве микроорганизмами, обладающими липазной активностью. При разложении жиров образуются глицерин и жирные кислоты. В аэробных условиях глицерин быстро используется в метаболизме многих бактерий и грибов, а жирные кислоты более стойки и они накапливаются в почве. В анаэробных условиях жирные кислоты восстанавливаются до углеводородов. Липазы имеются у аэробных почвенных бактерий, актиномицетов и грибов, а также у анаэробов из рода Clostridium.
Углеводороды в почве представлены газообразными (метан, этан, этилен и др.), алифатическими и циклическими соединениями. Об окислении метана говорилось выше. Алифатические углеводороды с длинной цепью окисляют многие бактерии и дрожжи. Из бактерий наиболее активны представители коринеформной группы, псевдомонады и нокардии, из дрожжей — виды родов Candida, Debaryomyces, Schwanniomyces. Большое значение имеет длина углеродной цепи: легче используются углеводороды, начиная с гексадекана. Утилизация углеводородов происходит в окислительных условиях, так как первый этап воздействия на углеводородную цепь — окисление концевого- углерода ферментами оксигеназами. Дальнейшее окисление протекает по пути, который известен как (З-окисление жирных кислот. При низком парциальном давлении кислорода происходит накопление промежуточных продуктов окисления углеводородов — жирных кислот, начиная с Сз (пропионовой кислоты).
Разложение микроорганизмами ароматических углеводородов в почве имеет очень большое значение в круговороте углерода, так как эти соединения входят в состав молекул лигнина. Способность разлагать ароматические углеводороды присуща многим грибам, некоторым аэробным бактериям и дрожжам. Из бактерий наиболее активны представители родов Pseudomonas и Arthrobacter. В анаэробных условиях ароматические соединения могут ассимилироваться (только на свету!) некоторыми фототрофными бактериями. Разложение циклических углеводородов начинается с гидроксилирования — включения в них оксигрупп и перевода в орто- или парадиоксифенилпроизводные. Далее следует разрыв кольца под действием оксигеназ, катализирующих окисление субстрата кислородом. Боковые цепи и заместители отщепляются, как правило, до разрыва кольца. Разрыв ароматического кольца происходит разными путями у разных микроорганизмов. Из почв были выделены бактерии, разлагающие полициклические соединения углеводородной природы — нафталин, антрацен и фенантрен. Промежуточным продуктом их распада является салициловая кислота.
Итак, большинство природных углеводородов частично или полностью окисляются микроорганизмами. Этот процесс важен в аспекте самоочищения почвы от загрязнений нефтью и продуктами ее переработки.
Лигнин (от лат. lignum — дерево, древесина) синтезируется только высшими растениями и в количественном отношении уступает только целлюлозе и гемицеллюлозам. В древесине лиственных пород деревьев его содержится 20—30%, хвойных — до 50%. Лигнин относится к инкрустирующим веществам клеточной стенки. Он вызывает одревеснение клеток и придает им большую прочность. Если целлюлозные микрофибриллы сравнить с арматурой железобетонных конструкций, то лигнину следует отвести роль бетона. Химическое строение лигнина окончательно не установлено. Известно, что в разных растениях он неоднороден. Сложность структуры определяется большим числом полимеризованных мономерных блоков, которые представляют собой производные фенилпропана. Основной мономер лигнина — конифериловый спирт; он составляет главный скелет лигнина хвойных. В лигнине лиственных пород есть еще синаповый спирт, а в лигнине из соломы злаков — кумаровый.
Лигнин не растворяется ни в воде, ни в органических растворителях дает цветные реакции, характерные для фенолов. В растительном организме — это конечный продукт обмена, выполняющий только механические функции. Разлагают его грибы и немногие бактерии. Процесс протекает очень медленно, поэтому промежуточные продукты разложения лигнина накапливаются в почве. Основные разлагатели лигнина — базидиальные грибы. Некоторые из них разрушают лигнин даже в живых растениях, например фсенний опенок Armiilariella mellea. Древоразрушающие базидиомицеты, вызывающие белую гниль дерева, наиболее активные разрушители лигнина вместе с некоторыми подстилочными сапрофитами. Можно проследить сукцессию видов при разложении лигнина. Процесс начинается еще в растущем дереве, на котором поселяются базидиомицеты — паразиты родов Forties, Poly- porus, Armiilariella и др. На мертвой древесине появляется другая группировка грибов: это деревоокрашивающие грибы Ceratostomella, Cladosporium. Далее частично разрушенную древесину заселяют подстилочные сапрофиты — базидиомицеты с мелкими шляпочными плодовыми телами родов CollyЫа, Marasmius, Phallus, Lepiota, Мусепа и, наконец, в поздней стадии происходит колонизация остатков почвенными грибами из группы несовершенных: Fusarium, Trichoderma, Aspergillus, Penicillium, Rhizocionia. В более поздних стадиях разложения лигнина участвуют и бактерии, причем только грамотрицательные_ Древесина и опад лиственных деревьев разрушаются быстрее, чем хвойных. Разложение лигнина идет обычно параллельно с распадом целлюлозы. Оба эти процесса могут вызывать одни и те же организмы. Например, у Polyporus abictinus найдено до двух десятков внеклеточных ферментов, среди которых есть и целлюлазы, и полифенолокси- дазы, разлагающие лигнин, и, кроме того, ферментативный комплекс, воздействующий на пектины, крахмал, гемицеллюлозы. Несомненно, что в природе разложение лигнина совершается сложным комплексом микроорганизмов и высших грибов, и этот процесс идет значительно интенсивнее, чем при лабораторных анализах с чистыми культурами.
|
|
К содержанию книги: И. П. БАБЬЕВА, Г. М. ЗЕНОВА, Д.Г.ЗВЯГИНЦЕВ
|
Последние добавления:
Вильямс. Травопольная система земледелия
Качинский - Жизнь и свойства почвы
Вернадский - химическое строение биосферы