 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
Глава 1 ПОЧВЕННАЯ БИОТА
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
ПРОКАРИОТЫ
Основной признак, отличающий клетку прокариот от эукариотической клетки, — отсутствие в ней ядра, ограниченного двойной мембраной.Весь наследственный материал сосредоточен у прокариот в одной бактериальной хромосоме, которая представляет собой кольцевую молекулу двухцепочечной ДНК. Эта нитевидная молекула располагается в центральной зоне клетки, носящей название нуклеоида, так как она выполняет функции ядра. Хотя зона нуклеоида всегда заметно отличается от цитоплазмы, она не имеет ограничивающей мембраны. Наряду с этим основным признаком, который отражен и в названии всего царства, в настоящее время установлено много специфических особенностей в строении и метаболизме прокариот, отличающих их от эукариотных организмов ().
При электронно-микроскопических наблюдениях прежде всего обращает на себя внимание отсутствие в клетках прокариот мембранной сети, которая делит эукариотические клетки на отдельные отсеки ( 30). Во многих клетках прокариот цитоплазматическая мембрана, лежащая под клеточной стенкой и ограничивающая снаружи протопласт, — это единственная мембрана. Иногда она образует разного рода впячивания — инвагинации, несущие разные функции. Это могут быть пузырьки-везикулы, содержащие ферменты, или мезосомы, участвующие в делении клетки. Какие-либо пищеварительные, сократительные или другие вакуоли у прокариот отсутствуют. Цитоплазматическая мембрана прокариотической клетки является местом локализации ферментов энергетического метаболизма и, следовательно, выполняет функцию митохондрий, отсутствующих в клетках прокариот. Поэтому мембрана особенно развита у бактерий с высоким уровнем дыхательного метаболизма. Она участвует также в делении нуклеоида, так как <ольцевая ДНК закрепляется на мембране и после репликации (удвоения) расходится по двум новым клеткам благодаря росту мембраны. Лз цитоплазматической мембраны формируются покровы эндоспор. Зна представляет собой также главный барьер для проникновения ве- цеств внутрь клетки, причем этот барьер значительно более избирательный, чем у эукариот. Цитоплазматическая мембрана не пропускает крупные молекулы, она не способна к пиноцитозу и экзоцитозу.
Цитоплазма прокариотической клетки не подвержена циклическому движению, как у растений, или сократительным явлениям, приводящим к возникновению токов, как, например, у амеб. Поэтому бактериальные клетки, если они подвижны, осуществляют движение за :чет других механизмов. У них есть либо просто устроенные жгутики, сличающиеся от сложных жгутиков эукариот, и тогда они активно сплавают» в Жидкой среде, либо они передвигаются по типу сколь- кения, выделяя слизь и перемещаясь по ней на поверхности плотного субстрата. Специфический механизм передвижения существует у спирохет: в их клетках под тонкой клеточной стенкой проходит осевая нить, представляющая собой систему из внутриклеточных жгутиков. Сокращения последних вызывают изгибы, за счет которых происходит перемещение клетки. Бактериальные жгутики располагаются по полюсам или по разным сторонам.клетки ( 31). В зависимости от числа и расположения жгутиков различают монотрихи (один полярный жгутик), амфитрихи (жгутики на двух полюсах), лофотрихи (пучок жгутиков) и перитрихи (жгутики по всей клетке).
Прокариотическая клетка у истинных прокариот (не считая мико- плазм и архебактерий, о которых речь будет идти ниже) имеет прочную, сохраняющую постоянную форму (ригидную), клеточную стенку, которая состоит из нескольких слоев. Основной каркасный слой, ответственный за прочность, состоит из особого вещества — пептидогли- кана муреина, который синтезируется только прокариотической клеткой и не встречается у организмов других царств природы. Это еще один отличительный признак прокариот. Внутри группы истинных прокариот различают два главных типа строения клеточных стенок. У одних это довольно толстый слой муреина, с которым связаны особые соединения — тейхоевые кислоты и полисахариды. У других му- реиновой слой тонкий и перекрыт дополнительными мембранами.
Эти два типа соответствуют грамположительным и гра- мотрицательным бактериям. Названия этих групп происходят от способности или неспособности разных бактерий окрашиваться по Граму. Принцип окраски, заключающийся в последовательной обработке фиксированных бактерий кристаллическим фиолетовым, раствором иода и этиловым спиртом, был разработан датским врачом К. Грамом в 1884 г.
Метод окраски по Граму нашел широкое применение в микробиологической практике для дифференциации бактерий. Дело в том, что найденные эмпирические различия между двумя группами бактерий в отношении к окраске по Граму оказались коррелятивно связанными со многими другими весьма важными признаками. Например, грамполо- жительные бактерии размножаются бинарным делением за счет формирования поперечной перегородки в .клетке, грам- отрицательные — путем образования перетяжки. Первые чувствительны к пенициллину, вторые — нет.
Грамотрицательные бактерии не образуют эндоспор, а некоторые грамположительные их образуют. Эндоспора, как правило, всегда одна на клетку и обладает уникальной устойчивостью к разным неблагоприятным воздействиям. Особенно поразительна устойчивость бактериальных спор к нагреванию: некоторые споры переносят длительное кипячение, не теряя жизнеспособности. Очень стойки споры и по отношению к высушиванию. Клетки бактерий при спорообразовании . приобретают иногда необычную для них форму: они раздуваются в виде веретена, лимона или барабанной палочки ( 32). У некоторых анаэробных бактерий на спорах формируются отростки или ячеистые колпачки с газовыми вакуолями. Эти признаки используются как таксономические при разделении бактерий на роды и виды.
Споры бактерий — не единственные формы покоя у прокариот. Грамотрицательные бактерии, которые не способны к образованию эндоспор, превращаются в ряде случаев в цисты — особые клетки с толстыми наружными покровами (например, Azotobacter chroococ- cum).
Клетки некоторых бактерий в определенных условиях роста синтезируют органические полимеры, которые образуют на наружной поверхности слизистый слой, называемый капсулой. У нитчатых бактерий он имеет форму чехла, или влагалища. Капсулы имеют разную толщину и легко выявляются под микроскопом при негативном контрастировании черной тушью ( 33). Капсулы несут некоторые специфические функции. У клубеньковых бактерий они определяют избирательное прикрепление к корневым волоскам растений разных видов Слизистые слои создают вокруг клеток особую среду, обеспечивающую определенный водный режим. Полисахариды капсул взаимодействуют с катионами почвенных растворов; они могут быть агентами разрушения почвенных минералов, участвуют в процессах агрегации и образования водопрочной почвенной структуры. Предполагают также возможность включения микробных внеклеточных слизей в процесс образования гумусовых, веществ.
Рассмотренные особенности организации клетки прокариот свидетельствуют об уникальности этих организмов и о большом их разнообразии. Это разнообразие выражается также в морфологии ( 34), но более всего — в физиологических функциях, которые определяют их участие во всех биогеохимических процессах на нашей планете.
Среди прокариот есть автотрофы и гетеротрофы, аэробы и анаэробы, психрофилы и термофилы, азотфиксаторы, олиготрофы, галофилы и т. д. и т. п. Нет на нашей планете таких соединений, которые не могли бы быть раньше или позже разложены какими-либо микроорганизмами. Прокариотам свойственны некоторые уникальные метаболические процессы, которые не встречаются в царстве эукариот. К ним относятся: анаэробная жизнь (брожение и анаэробное дыхание), хемосинтез (образование органических веществ из С02 за счет энергии окисления неорганических соединений), фиксация молекулярного азота, метано- и метилотрофия (жизнь за счет Ci соединений). Для них характерна высокая скорость синтетических процессов и роста. Набор ферментов не фиксирован, многие из них индуцибельны и образуются клеткой в процессе адаптации к субстрату. Микроорганизмы легко распространяются и благодаря высокой изменчивости и приспособляемости заселяют места с экстремальными условиями, создаваемыми человеком.
В природных экосистемах прокариоты выполняют вместе с грибами функцию редуцентов: разлагая все остатки и органические отходы жизни, они возвращают элементы в круговорот. Те из прокариот, которые имеют фотосинтетические пигменты (например, цианобактерии), входят в группу первичных продуцентов.
Все прокариоты относятся к группе микроскопических организмов. Размеры почвенных бактерий выражаются в микронах (1 мкм — 10~3 мм) и долях микрона, а их детали измеряются в нанометрах (1 нм=10~6 мм). Почти 40% бактерий в почвах имеют размеры за пределами разрешающей способности светооптического микроскопа, они доступны для наблюдения только с помощью электронного микроскопа. При таких малых размерах отношение поверхности к объему очень велико, следствием чего является высокая интенсивность метаболизма.
Прокариоты по численности составляют основную долю микроскопического населения почвы. Количество клеток одних только бактерий, не считая актиномицетов и цианобактерий, достигает сотен миллионов и даже миллиардов в 1 г. На долю их сырой биомассы в перегнойно-карбонатной почве, например, приходится около 0,1% массы почвы.
|
|
|
|
К содержанию книги: И. П. БАБЬЕВА, Г. М. ЗЕНОВА, Д.Г.ЗВЯГИНЦЕВ
|
Последние добавления:
Вильямс. Травопольная система земледелия
Качинский - Жизнь и свойства почвы
Вернадский - химическое строение биосферы