Глава двенадцатая. ТЕМПЫ И ФОРМЫ ЭВОЛЮЦИИ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Популяционные волны

Размах колебаний численности определяется давлением как биотических, так и абиотических факторов среды, о чем подробно говорилось в гл. VIII. Обычно при прочих равных условиях можно полагать, что чем шире размах колебаний численности, тем интенсивнее идет случайное исчезновение одних и возрастание концентрации других мутаций, содержавшихся в популяции в малых концентрациях.

Это свидетельствует о том, что повышение давления популяционных волн (при прочих равных условиях) может повести к более быстрому изменению генофонда видов. Это резкое и быстрое изменение генофонда прямо связано со скоростью эволюционного процесса, что видно при сравнении некоторых групп грызунов. Палеарктическим хомякам (Cricetinae), тушканчикам (Dipodidae) свойственны 5—10-кратные колебания численности, а полевкам (Microtinae) и песчанкам (Gerbillinae) — 700—1000-кратные; эволюция первых в Палеарктике идет сравнительйо медлейно, ТогДа как йторай ГруНпа грЫзуйов характеризуется высокими темпами эволюции.

Возможно, при прочих равных условиях темпы эволюции видов с большим диапазоном изменений численности могут быть выше. Но, вероятно, «равенство прочих условий» практически не встречается в природе, и влияние популяционных волн на скорость эволюции почти всегда перекрывается другими влияниями и прежде всего изоляцией и отбором

Изоляция

Теоретические расчеты (Колмогоров, 1935) показывают, что наиболее высокими темпами эволюции должны характеризоваться виды, распадающиеся на полуизоляты, временами полностью изолированные, временами связанные друг с другом через панмикти- ческие коридоры. Именно такая ситуация характерна для истории развития многих современных видов и подвидов.

Вся история четвертичного периода — это история возникновения и исчезновения изолятов разного масштаба. Например, Черное море то теряло, то восстанавливало связь со Средиземным и Каспийским бассейнами; периодически то исчезала, то восстанавливалась связь Средиземного моря с Атлантикой; колебания уровня Мирового океана то превращали в остров не только Англию, но и Скандинавию, то связывали Британские острова с Европой, а Азию — с Северной Америкой. Полная изолированность нередко ведет не к повышению, а к понижению темпов эволюции. Косвенным доказательством этого является сохранение древнейших представителей групп в полных изолятах: гаттерия в Новой Зеландии, клоачные и сумчатые млекопитающие в Австралии, дронт на о-ве Маврикий, т. е. на территориях, ставших изолятами с момента возникновения ныне архаической группы.

Значительная панмиксия, обычно связанная с изоляцией, также не способствует быстрым темпам эволюции. Не случайно, что большинство систематически обособленных таксонов среди широко распространенных арктических форм характерно для таких прошлых или современных изолятов, как Британские острова, Альпы, Кавказ, Тянь-Шань, Курильские острова, Японские острова, для таких бассейнов, как Байкал, Каспийское и Черпое моря.

Рассмотрим несколько примеров, показывающих влияние изоляции на темпы эволюции.

Из среднечетвертичного Карангатско- го бассейна Черного моря двустворчатый моллюск Paphia senes- cens проник в Средиземное море; исчезнув в послекарангатское время из Черного моря, зтот вид в новых для него условиях Средиземного моря, изолированного в этот период от Черного моря, превращается в новый вид (фратрию) P. disperans, затем эта форма вновь проникает в Черное море около 6—7 тыс. лет назад во время последнего соединения этих бассейнов. В настоящее время потомки этой формы сохраняются лишь в опресненных прибрежных районах, а часть популяций, освоившая глубины от 2 до 50 м, дала менее чем за 6000 лет новый вид с двумя подвидами (Невесская, 1965).

Рассмотрим кратко вопрос о судьбе форм, осваивающих новые изолированные территории со свободными адаптивными зонами или с адаптивными зонами, занятыми представителями примитивных групп.

В конце эоцена — начале олигоцена возникли древнейшие мышеобразные — древние хомяки (Cricetopinae, Eumyini, Cricetodon- tini.). Олигоценовые хомяки представлены мыше- и крысовидными формами, они освоили как тропические леса, так и саванны, где дали первую «модель» современных хомяков (Cricetops); возникли и роющие формы. Адаптивная радиация олигоценовых хомякообразных в Арктогее заместила ниши, занятые в результате аллогенеза древнейших палеоцен-эоценовых грызунов Рага- myidae. В условиях жесткой конкуренции возникшие в Евразии потомки хомяков — полевки, песчанки, цокора и др. к плиоцену вытесняют из большинства ценозов и большая часть родов хомяков в Евразии вымирает. Оставшиеся настоящие хомяки сохраняются, благодаря наличию специальных адаптаций в степях Евразии в ограниченном числе видов. В Южной Америке, с палеоцена бывшей островом, место Paramyidae было замещено аллогенезом примитивными дикообразными грызунами. После восстановления в плиоцене Панамского моста на этом фаунистическом «фоне» одна из примитивных для Арктогеи групп хомяков (Cricetinae) оказалась единственным представителем в целом прогрессивной группы мышеобразных (89), стала успешно теснить дикообразо- подобных грызунов, процветавших здесь с олигоцена до плиоцена, и дала уникальный по своей широте аллогенез: здесь возникли и кротовидные формы, и землеройкоподобные, и плавающие, и роющие, и бегающие, лазающие, хищные, насекомоядные, рыбоядные, семеноядные и зеленоядные группы видов. За период 1— 2,5 млн. лет в Южной Америке возникают 40 групп видов, эквивалентных современным родам; для сравнения интересно отметить, что в Старом Свете продолжительность существования ископаемых родов хомяков составляла 14,5—25 млн. лет, а возраст современных родов палеарктических хомяков равен 2,5— 3,5 млн. лет (Воронцов, 19606). Другой пример приведен на 90.

В условиях ненасыщенных биоценозов изолированных островов или водоемов их биоценозы могут осваиваться представителями таких групп, которые обычно не образуют сходных ниш на материках или неизолированных водоемах. Моллюски семейства Planorbidae — чисто пресноводная группа; в изолированном Каспии эта группа смогла освоить пустующие стации, создав экологические ниши в разных вертикальных зонах водоема (Логвиненко, Старобогатов, 1966). Классические примеры быстрой эволюции в условиях изоляции при наличии свободных адаптивных зон и стаций дает фауна глубоководных озер типа Байкала, Танганьики, Охрид. В формировании фауны Байкала приняли участие как потомки обитателей древнейших позднемезозойских и раннепалеогенных водоемов Центральной Азии, так и представители озерпо-речной фауны Сибири и, наконец, немногочисленные вселенцы из Северного Ледовитого океана (Кожов, 1960). На этой основе из 20—27 исходных форм видового ранга за 20—24 млн. лет в Байкале возникли 7 новых семейств и подсемейств, 52 новых рода и около 390 новых видов многоклеточпых животных.

Несомненно, в случае разного масштаба аллогенезов фауны в Байкале мы сталкиваемся со становлением новых биоценозов, расширением адаптивных зон, связанных с проникновением мелководных форм в более глубокие участки озера. И в этом примере трудно выделить «чистое» действие изоляции на темпы эволюции форм, хотя, несомненно, без влияния изоляции вряд ли наблюдалась бы подобная бурная эволюция.

Было бы неправильно преувеличивать значение географической изоляции в формообразовании. Тонкопалые суслики (Sper- mophilopsis leptodactylus) Каракумов морфологически неотличимы от кызылкумских, несмотря на сравнительно долгую изоляцию Амударьей. Вместе с тем значительные морфологические различия подвидового ранга имеются между географически не изолированными песчаными каракумскими тонкопалыми сусликами и сусликами пустынных мелкоземов Бадхыза и Карабиля, а третий, также хорошо морфологически дифференцированный подвид, обитающий в Муюн-Кумах и песках Южного Прибалхашья, географически изолирован от предыдущих (Гептнер, 1954).

Количество примеров влияния разных форм и масштабов изоляции на эволюцию групп можно многократно увеличить. Обобщая их, можно сделать вывод, что изоляция, как правило, оказывает огромное влияние на темпы эволюции групп, причем действуя не только (а возможно, и не столько) как элементарный эволюционный фактор на уровне популяции, но и посредством многочисленных перестроек в биогеоценозах через изменение трофических, аллелопатических и иных связей организмов в новых условиях, что неразрывно связано с действием других эволюционных факторов и прежде всего естественного отбора, к рассмотрению роли которого в скорости протекания эволюционного процесса мы и переходим.

Отбор

В заключительном разделе гл. V была рассмотрена роль естественного отбора как фактора, векторизующего процесс эволюции. Имеются все основания предполагать, что интенсивность давления и направление отбора в сильнейшей степени определяют темпы эволюции групп. Немногочисленные примеры, свидетельствующие о быстрых темпах эволюции популяции под влиянием движущей формы отбора (распространение индустриального меланизма, ДДТ-устойчивых рас насекомых) были рассмотрены выше. Здесь мы рассмотрим некоторые косвенные свидетельства влияния отбора на темпы эволюции и в первую очередь влияния обитания в условиях стабильной или лабильной среды. При этом мы исходим из обычных представлений, что в условиях стабильной среды давление отбора весьма постоянно и особенно велико на сформировавшиеся в прошлом типы организации, уже претерпевшие этап бурного аллогенеза в данной адаптивной зоне; напротив, в условиях постоянно изменяющейся среды вектор отбора может часто менять направление. Легко представить себе, что темп эволюции группы в таких случаях будет прямо связан с длительностью действия таких сменяющих друг друга векторов: при слишком быстрой и частой их смене группа не сможет успевать перестраиваться и либо будет уничтожена, либо приобретет приспособления самого общего значения, как бы нивелирующие эти постоянно изменяющиеся векторы отбора (в эволюции крупных групп — отрядов, классов, типов — мы и отмечали часто такую аккумуляцию адаптаций общего значения, несомненно связанную с «уходом» от действия частных векторов отбора).

Оптимальным для быстрой эволюции явится, вероятно, какое-то среднее, не особенно значительное и не особенно малое давление отбора, конкретная величина которого будет зависеть от прошлой истории группы, определяющей возможность той или иной реакции на изменение давления отбора в данный момент эволюции.

Обитание в стабильных условиях, например, в глубинах океана с постоянной температурой, соленостью, освещением, практически полным отсутствием сезонных и годовых колебаний в условиях существования ведет к резкому снижению давления отбора. Не удивительно, что среди глубоководных животных мы находим почти не измененных представителей палеозойской фауны. Поверхностные и прибрежные слои Мирового океана характеризуются значительно большим колебанием условий, в связи с чем наблюдаются сезонные изменения состава биоценозов, сезонные изменения трофических цепей. В поверхностных слоях океана к этим колебаниям добавляется влияние течений, а у берегов — и влияние прибоя, приливов и отливов. Все это не только приводит к большему давлению отбора со стороны абиотических компонентов среды, но и повышает напряженность биотических связей. Сравнение темпов эволюции глубоководной и прибрежной фауны свидетельствует, что темпы эволюции последней должны быть в среднем выше (Зенкевич, 1947, 1949, 1951).

Проникновение во внутренние мелководные бассейны, в особенности освоение пресноводных водоемов, обычно ведет к повышению темпов эволюции (это ускорение темпов должно быть более значительным при прочих равных условиях в речных бассейнах умеренной и полярной зон сравнительно с более стабильными тропическими пресными водоемами). Еще более значительно могут возрасти темпы эволюции при переходе из водной среды на сушу. В то время как современный широкий аллоге- нез костистых рыб (Teleostei) есть радиация группы возрастом 350—375 млн. лет, широкая дифференциация млекопитающих есть аллогенез группы в два с лишним раза более молодой (175 млн. лет), причем заметим, что основное разнообразие, основной взрыв аллогенеза млекопитающих приходится на последние 40—60 млн. лет (91).

Вероятно, в разных частях ареала вида могут наблюдаться разные скорости эволюции. У ряда европейских млекопитающих краевые популяции, обитающие на периферии ареала, нередко представлены крупными особями; весьма вероятно, что они подвержены действию в основном движущей формы отбора, тогда как центральные популяции в основном — стабилизирующей формы отбора. Если учесть, что периферийные формы нередко претерпевают изоляцию вследствие пульсации разобщения ареала, то становится понятным, почему в пределах политипических видов наиболее раннее достижение видового ранга свойственно именно этим популяциям (Zimmerman, 1959). Это явление известно для видов и животных, и растений, для культурных форм последних оно подробно проанализировано еще Н. И. Вавиловым (1927).

Среди прочих факторов, влияющих на темпы эволюции, следует упомянуть еще несколько. Частота смен поколений, несомненно, также связана со скоростью эволюции; среди двух родственных видов, занимающих сходные ниши и подвергающихся сходно направленному давлению отбора равной интенсивности, быстрее будет эволюировать тот, у которого менее продолжителен жизненный цикл и выше частота смен поколений. Косвенным свидетельством этого служит факт повышения числа полиморфных форм в группах позвоночных с преобладанием возрастной популяционной структуры состоящей из одного или немногих поколений (Мина, 1971). Следует, однако, помнить, что большинство мелких по размерам организмов, отличаясь от родственных им крупных форм большей частотой смен поколений, не характеризуются, как правило, более высокими темпами эволюции: число поколений, разделяющее предковый вид от его потомка у слонов, лошадей, быков, заведомо меньше, чем у грызунов с их быстрой сменой поколений.

На темпы эволюции могут влиять и общий уровень онтогенетической дифференцировки группы, и образование большего или меньшего числа экологических ниш в пределах одной и той же адаптивной зоны, и степень перепроизводства потомства, и, в особенности, степень индивидуальной дифференцированности особей и различия во внутрипопуляционной структуре видов (Ти- мофеев-Реоовский и др., 1973). Все эти внешне простые и определенные связи, влияющие на темпы эволюции, не имеют всеобщего значения. Совокупность действия элементарных и более сложных факторов, всегда различная в конкретных условиях, и определяет неравномерность темпов эволюции даже внутри однородных групп.

Другие примеры из весьма многочисленных акклиматизационных мероприятий относятся к рыбам. Около 3000 лет назад р. Чу потеряла связь с р. Сырдарья. Чуйский сазан в 1885— 1890 гг. был завезен на пруды под Алма-Атой, оттуда в 1905 г. проник в р. Или, а к 1913 г. достиг оз. Балхаш. Чуйский сазан морфологически достоверно отличается не только от сырдарь- инско-аральского, но и от балхашского. За 50—65 лет у балхашских сазанов увеличилось число жаберных тычинок и ветвистых лучей в спинном плавнике, сократилось число чешуй в боковой линии. Быстрые морфологические изменения, прошедшие за несколько поколений, характерны и для акклиматизированной в оз. Иссык-Куль севанской форели Salmo ischchan (Никольский, 1954).

Во всех приведенных примерах значительные трудности для определения темпов эволюции представляет отделение модифи- кационных, обратимых изменений от необратимых генотипиче- ских изменений. Классическим примером резких изменений организмов в пределах нормы реакций (подчас весьма широкой) служит приобретение в опресненных лиманах Черного моря га- лофильным рачком Artemia salina признаков пресноводного Вгап- chipus stagnalis (рис. 92). И. И. Пузанов (1954) показал, что в условиях засоленного лимана резко изменились камбала-глосса (Pleuronectes flesas), краб (Carcinus maenas), мидия (Mytilus gallo-provincialis), креветка (Leander adspersus). Все эти моди- фикационные по своей природе различия (на фоне которых в дальнейшем пойдет отбор на закрепление этих отличий соответствующими мутациями) произошли за время, когда толщина донного ила наросла лишь на несколько миллиметров. Палеонтолог, исследуя подобный случай, с неизбежностью придет к выводу о «скачкообразном» видообразовании, чего на самом деле в данном случае не наблюдалось. На этом примере хорошо видно, что сдвиг всей популяции в пределах нормы реакций — первый и наиболее легко улавливаемый нами шаг в изменении новоселов. Разделение генотипической и паратипической составляющих в общей фенотипической изменчивости имеет принципиальное значение для изучения темпов эволюции, но при изучении палеонтологического материала это пожелание обычно носит платонический характер.

Особый интерес представляет изучение темпов эволюции форм и признаков, попадающих под резко направленное и чрезвычайно интенсивное действие отбора. Каковы, например, темпы эволюции ДДТ-устойчивых рас насекомых, мы, по существу, как следует и не успели узнать, несмотря на широкое, повсеместное применение этого ядохимиката против очень многих видов насекомых-вредителей.

Все возрастающее вмешательство человека в протекающие природные процессы ведет к изменению ландшафтов. Эти изменения ландшафтов ведут к изменению в эволюционной судьбе многих видов животных и растений. Учет таких изменений мог бы помочь в определении темпов эволюции. Издревле обыкновенный волк (Canis lupus) избегал лесов северотаежной зоны, будучи обычны(м на юге лесной зоны и в тундре (в свяэи с чем этот вид дифференцирован на один тундровый и несколько лесных подвидов). Уничтожение лесов на Европейском Севере привело к продвижению лесных волков на север и вторичному соприкосновению ареалов этих форм (93). Как поведут они себя в зоне контакта, будет ли происходить нивелировка подви- довых различий или же, наоборот, начнется более ускоренный процесс дифференцировки этих форм? Практически на наших глазах мышь-малютка (Micromys minutus) заселяет островные луга и поляны в лесах Европейского Северо-Востока; возраст образования новых популяций может быть датирован с точностью до года. Как быстро произойдет в этом случае обособление дочерних популяций? Эти и сотни подобных естественных «экспериментов», связанных с деятельностью человека, ждут своих исследователей.

Комплексный палеонтолого-палеогеографический анализ с привлечением методов абсолютной геохронологии (радиоактивные методы, дендрохронологический анализ для четвертичной истории и относительной геохронологии, палеомагнитные исследования, изучение синхронности и асинхронности руководящих ископаемых) обеспечивает получение весьма ценных данных по темпам эволюции отдельных групп.

Весьма перспективным для изучения темпов эволюции и факторов, определяющих ее скорость, оказывается сравнительное изучение морфологии, физиологии, сравнительный анализ генофондов в изолятах известного возраста. На территории нашей страны имеется множество разновозрастных изолятов: Черное и Балтийское моря, Байкал, Каспий, Арал, Ладога, Онега, озера Средней Азии, большинство озер нашего Северо-Запада и т. д. — таков далеко не полный перечень крупных водных изолятов. Алешкин- ские пески Приднепровья, Ногайские, Волжско-Уральские пески, Каракумы, Кызылкумы, пески близ Термеза, Муюнкумы, Таску- мы, пески Ферганской, Зайсанской, Убсу-Нурской котловин — примеры песчаных изолятов крупного масштаба. Разновозрастны по происхождению и многочисленны горные изоляты на территории нашей страны.

Не следует забывать и о перспективности изучения фауны и флоры в изолятах малого масштаба: лиманах Черного и Азовского морей, молодых островах Каспия и Арала, степных островах в лесной зоне (в долинах рек Оки, Камы, Клязьмы), островных степях Минусинской котловины, Приангарья, бассейна Лены, островах леса в степи (от южнорусских дубрав до березовых колков лесостепи Западной Сибири, реликтовых липняках Сибири и островных казахстанских борах).

Во всех этих случаях необходимо, однако, сравнивать популяции из изолятов между собой и популяции из основного ареала вида с применением адекватных современных методов исследования (где можно — экспериментально-генетического, сравнитель- но-кариологического и феногеографического, во всех случаях — биометрического с применением морфологических профилей, коэффициентов конвергенции и дивергенции). Все такого рода исследования должны вестись в плане развивающихся новых направлений популяционной морфофизиологии и популяционной динамики. Надо при этом иметь в виду, что изоляты представляют интерес не только с точки зрения изоляции в узком смысле, а постольку, поскольку помогают разобраться в действии различных элементарных факторов эволюции.

Особый интерес представляет изучение геологически разновозрастных изолятов и исследование темпов эволюции у форм с разорванными ареалами. На 94 приведены некоторые (из огромного числа известных в настоящее время) формы с разорванными ареалами. В подобных случаях чрезвычайно интересно сопоставлять возраст дизъюнкции ареала со степенью онто- и филогенетической дифференцировки. Как уже говорилось, для больших дизъюнкций особенно важно сравнительно-биометрическое изучение популяций внутри и между различными дизъюнктивными частями ареала соответствующей группы. Только такое изучение дает представление о темпах и масштабах дивергенции, так как отдельные систематические признаки и их различия, в сущности, почти ничего не говорят об общих темпах формообразования (как было показано выше, отдельная мутация может распространиться по ареалу вида в течение десятков лет).

В связи с только что сказанным, нельзя забывать о необходимости дальнейшего расширения и углубления относительно давно уже начатых работ по сравнению родственных представителей фаун и флор геологически относительно древних, в настоящее время далеко расположенных и отделенных «температурными барьерами» и отсутствием литоральных связей участками Мирового океана (Берг, 1919; Андрияшев, 1944). Особый интерес в этой связи представляет детальное изучение и сравнение биполярных и амфибореальных форм. В меньшем геологическом масштабе много интересного могут дать анализы озерных и островных фаун и флор, особенно в отношении крупных и древних водоемов и островов и с вовлечением хорошо изученных, особенно в генетико-кариологическом отношении групп близких видов (Carson, 1970 и др.).

 Исследования темпов эволюции органов и темпов формообразования должны быть тщательно продуманы методически. Уже сейчас ясны перспективы применения для этих целей коэффициентов конвергенции и дивергенции, морфологических профилей, кривых «тенденций форм» и т. д. Следует помнить, что сумма разрозненных наблюдений значит меньше, чем один точно описанный факт изменения популяции на столько-то единиц, за такое-то время и такое-то число поколений при таких-то колебаниях численности и давлении отбора. Все «полевые» биологи и исследователи, работающие на базе зоологических музеев и гербариев, могут внести существенный вклад в познание темпов эволюции конкретных видов посредством точного и обстоятельного сбора материала в природе и его грамотной обработки.

В этой связи целесообразно пересмотреть и рационально (в том числе и биологически) обосновать предложенный Дж. Б. С. Хол- дейном (1949) показатель изменения средних величин признаков в течение эволюции в «дарвинах». Нам представляется, что для такого рода количественных измерений признака во времени нельзя брать слишком малые величины, так как даже на огромном материале количественное изменение признака порядка 2% между популяциями установить с достоверностью невозможно.

В целом, оценивая положение, сложившееся в настоящее время, можно сказать, что, с одной стороны, мы не имеем достаточно надежных методов изучения абсолютных темпов эволюции, а с другой стороны, уже имеющиеся в распоряжении исследователей методы используются недостаточно, причем здесь особенно сказывается недостаточно широкое применение точных количественных, биометрических методов исследования популяций.

Можно было бы привести огромное число конкретных примеров, показывающих ту или иную форму эволюции; не возникает никакого сомнения, что описанные Дж. Г. Симпсоном формы эволюции действительно наблюдаются в природе. Однако провести границы между этими формами эволюции весьма трудно (если вообще возможно). Филетическая эволюция, очевидно, присутствует в большинстве форм эволюционного процесса, поскольку сдвиг средних значений признаков происходит очень часто, а в любом примере можно выделить достаточно малый отрезок фи- лума, на котором не происходило бы дивергенции; при видообразовании как форме эволюции, при распадении единой формы на ранних этапах очень возможен процесс более быстрого развития, убыстрения темпов эволюции, попадающего тогда под определение квантовой эволюции.

Исходя из этого, а также учитывая возможность протекания формообразовательных процессов самых различных масштабов (что еще более затрудняет четкое разделение предложенных дробных форм эволюционного процесса), нам кажется целесообразным рассматривать в качестве самостоятельных лишь две главные формы эволюции: эволюцию типа аллогенеза, связанную с образованием пучков вновь возникающих новых форм и новых экологических ниш в пределах освоенной филумом адаптивной зоны, и эволюцию типа арогенеза, связанную с переходом группы в другую адаптивную зону, благодаря приобретению каких-то новых, принципиальных особенностей строения. Эти главные типы эволюции групп неизбежно являются и главными формами протекания эволюционного процесса на уровне таксонов самого разного масштаба — от популяций и видов до отрядов, классов и типов.

Здесь следует заметить, что вряд ли целесообразно связывать ту или иную форму эволюции с той или иной формой естественного отбора и утверждать, что, например, филетическая эволюция определяется в основном движущей формой отбора. Выше неоднократно подчеркивалось единство процесса отбора, разложимого лишь условно на разные типы или формы. В природе всегда действует естественный отбор, характеризующийся определенным вектором, т. е. одновременно и силой и направлением. Невозможно представить себе, чтобы стабилизирующий естественный отбор действовал в «чистом виде», без какого-либо вектора, равно как необоснованным выглядит предположение о том, что возможно действие исключительно движущей формы отбора без участия стабилизирующей. Все это принуждает нас признать нецелесообразным декларировать прямую связь между типом отбора и типом эволюционного развития группы; эти связи, несомненно, гораздо сложнее и многозначнее.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ