Глава двенадцатая. ТЕМПЫ И ФОРМЫ ЭВОЛЮЦИИ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Из рассмотрения элементарных эволюционных явлений, факторов и пусковых процессов эволюции с очевидностью следует, что темп и скорость эволюции в разных случаях могут быть разными и зависеть от многих обстоятельств. Среди них немаловажную роль играют давление элементарных эволюционных факторов, особенности строения организмов (в которых как бы аккумулирована предыдущая история данной группы), история соответствующих территорий, ландшафтов и биологических комплексов.

Несмотря на значительную сложность определения скорости эволюционного процесса, заключающуюся не столько в расшифровке возможного взаимоотношения действующих сил, сколько в самом определении скорости эволюционного изменения группы — эта проблема тем не менее представляет интерес.

Говоря о темпах эволюции, мы должны постоянно учитывать по крайней мере две характеристики: астрономическое время, необходимое для возникновения из старой формы (таксона) новой формы (таксона), и число поколений, необходимых для протекания и завершения этого процесса. Вторая характеристика имеет значительно больший эволюционный интерес, нежели первая. Однако если для ископаемых слонов мы можем предположить, что возраст их полового созревания и частота смен поколения во времени вряд ли существенно отличались от таковых у современных хоботных и на основе этого мы можем пересчитать астрономическое время формообразования на число поколений, то такой пересчет вряд ли может быть точным для таких вымерших групп, как археоциаты, белемниты или стегоцефалы. Вот почему, несмотря на явную недостаточность астрономического времени для характеристики темпов эволюции, мы вынуждены значительно чаще пользоваться этим параметром, чем числом поколений. В центре внимания, как и в предшествующем изложении, остается вид как существенный этап эволюционного процесса.

Мы рассмотрим также темпы формообразования от низших до высших систематических таксонов и основные формы эволюции.

При экстраполяции данных по темпам эволюции органов и признаков, использующихся в таксономии, на эволюцию групп следует иметь в виду возможность неравномерности темпов преобразования как органов одной системы (Воронцов, 1961—1967), так и органов разных систем — принцип гетеробатмии (Тахтад- жян, 1959—1966). С известной уверенностью говорить о темпах эволюции групп во времени можно тогда, когда мы в одних и тех же отложениях находим две синхронные формы вместо одной, когда одна форма, оставшись практически неизменной в одних отложениях, дала сильно измененную форму в других (другом бассейне), и после обмена фаунами не прослеживается интерградации между ними.

Таким образом, лишь обнаружение дивергенции, симпатрии на палеонтологическом материале позволяет с большей уверенностью говорить именно о видовом ранге возникших форм. Вместе с тем мы знаем, что эволюция филума далеко не всегда носит дивергентный характер; на 84 схематически изображены некоторые из возможных интерпретаций одних и тех же находок морфологически сходных форм, из которых следует принципиальная невозможность по отдельным палеонтологическим находкам делать однозначные выводы относительно характера развития филума (в том числе и о скорости эволюции).

Остановимся на некоторых примерах, позволяющих в общей форме определить темпы эволюции в разных группах организмов. Классическим примером постепенного хода формообразования могут служить моллюски из верхнеплиоценовых отложении Штайнхайма (). Другим примером может служить прослеженное в отложениях плейстоцена до нашего времени измельчание водяной полевки в Придонье

Приведенные данные относятся к случаям с достаточно высокими темпами эволюции. В целом ряде хорошо изученных серий ископаемого материала по беспозвоночным и позвоночным животным, так же как и по растениям, за периоды, охватывающие продолжительность существования десятков тысяч поколений данного вида, не возникали новые видовые формы. В целом, видимо, можно сказать, что для образования новой формы видового ранга в определенных условиях оказывается достаточным периода, охватывающего от нескольких тысяч до нескольких сотен тысяч поколений. Этот вывод не исключает чрезвычайно длительного существования отдельных видов. Яркими примерами являются так называемые «живые ископаемые» — виды (или роды), существующие в морфологически малоизмененном виде на протяжении десятков и сотен миллионов лет [например, плеченогое Lingula, кистеперые рыбы (Latimeria), гаттерия (Sphe- nodon) — среди животных, гингко (Ginkgo biloba) среди растений].

Процесс возникновения новых родов также оказывается весьма различным в разных условиях и для разных групп организмов. Не будет, однако, большой ошибкой сказать, что для возникновения нового рода требуется период порядка миллионов и десятков миллионов лет. Это утверждение опять-таки не исключает как более длительных (до нескольких сотен миллионов лет), так и более коротких периодов, необходимых для образования нового рода.

Популяционный анализ изменчивости ископаемых и современных копытных леммингов показал, что в среднем плейстоцене в Европе обитали копытные лемминш Dicrostonyx из подрода Mi- sothermus (современный гудсонов лемминг D. (М.) hudsonicus — среднеплейстоценовый реликт некогда единого голарктического ареала этой группы, см. 68). За период среднего-верхнего плейстоцена произошло образование не только новой фратрии, но и нового подрода (мы пе имеем временных эквивалентов понятиям таксонов выше вида — фратрии), па 87 виден постепенный характер смены частот фенотипов коренного зуба у копытных леммингов от среднего плейстоцена до наших дней.

Для возникновения новых семейств и отрядов нужны сроки, измеряемые обычно многими миллионами лет. Так, например, для возникновения новых семейств в морях нужен срок в десятки и сотни миллионов лет (Зенкевич, 1949). Для сравнения можно сказать, что представители большинства отрядов млекопитающих возникли не более 70—80 млн. лет назад, и современные отряды млекопитающих сложились, очевидно, за десяток-другой миллионов лет (Simpson, 1944).

В заключение этого раздела, касающегося сроков постепенного формообразования можно сказать, что в природе наблюдается весьма широкий диапазон различий по этой эволюционной характеристике. Причины этого явления специально рассматриваются далее, в разделе, посвященном факторам, определяющим скорость эволюции.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ