Глава десятая. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Онтогенетические дифференцировки в эволюции

Под онтогенетическими дифференцировками понимается расчленение органа, структуры или онтогенеза в целом на отдельные части, выполняющие определенные функции и являющиеся подчиненными частями целого органа, структуры или онтогенеза в целом.

Несмотря на отсутствие в настоящее время стройной общей теории индивидуального развития (наследственного осуществления потенций, заложенных в генотипе), феноменологически процесс онтогенетической дифференцировки является всеобщим, характеризующим развитие всякой особи любого вида организмов на Земле. Если несколько афористически определить онтогенез как «в должном месте, в должное время происходящее должное», то это «должное» и является в той или иной форме онтогенетической дифференцировкой. Онтогенетические дифференцировки должны рассматриваться прежде всего как одни из бесчисленных признаков и свойств организма, появление которых определяется пусковыми механизмами эволюционного процесса. Имеют ли онтогенетические дифференцировки непосредственное адаптивное значение и самостоятельно поддерживаются естественным отбором, имеют ли они косвенное адаптивное значение (как звенья в цепи морфогенетических процессов, ведущих к появлению необходимых для организма структур или функций) или, наконец, они возникли в «шлейфе» соотбираемых признаков — во всех этих случаях любая дифференцировка проходит контроль со стороны естественного отбора.

Структуры или процессы в онтогенезе, понижающие жизнеспособность настолько, что даваемые ими (или косвенно связанные с их появлением) преимущества не ведут к успеху в дифференциальном размножении, устраняются в процессе исторического развития. Но нельзя не видеть, что судьба разных дифференцировок в эволюции группы неизбежно оказывается различной: некоторые из них, а именно те, которые обеспечивают жизнь в очень узких условиях существования, сохраняются лишь до тех пор, пока сохраняются те специфические условия существования, которые «вызвали их к жизни». Другие дифференцировки оказываются высоко потентными и обеспечивающими жизнь не только в этих частных условиях, но и в гораздо более широкой адаптивной зоне, а может быть, и обеспечивающими возможность перехода в иную адаптивную зону. Эти онтогенетические дифференцировки могут быть названы перспективными (в апостериорном плане) и определяющими направление дальнейшей эволюции группы. Поскольку, как было отмечено выше,

Онтогенетические дифференцировки не обязательно должны быть непосредственно адаптивными, то в ряде случаев возможно говорить о «предварении эволюции» без какого-либо натурфилософского оттенка.

Таким образом, при изложенном выше подходе четко выявляется различие между онтогенетическими дифференцировками, яь- ляющимися «осуществленными специализациями» разного рода, и онтогенетическими дифференцировками, не являющимися таковыми в данный момент. Можно сказать, что в известном смысле в онтогенезе любая онтогенетическая дифференцировка находится как бы в скрытом виде, тогда как в процессе эволюции такая дифференцировка выступает как работающая система. Конкретно осуществленные и носящие адаптивный, специализированный характер онтогенетические дифференцировки могут выходить на эволюционную арену все большего масштаба, «захватывая» в процессе филогенеза все новые филумы. Ярким примером такого рода распространения осуществленной онтогенетической дифференцировки является широкое распространение гемоглобина как носителя кислорода. Гемоглобин, очевидно, возник наряду с несколькими другими аналогичными соединениями и долгое время «болтался» в разных филумах до тех пор, пока в процессе бесконечных «проб и ошибок» эволюции он не оказался наиболее эффективным транспортировщиком кислорода, позволив разным группам позвоночных освоить самые разнообразные адаптивные зоны.

Онтогенез является развитием, «расшифровкой» генетической информации, заложенной в генотипе каждой особи, и с этой точки зрения должен рассматриваться как своеобразное развертывание информации, аккумулированной в процессе филогенеза группы. Отсюда ясно, что возникновение всякой онтогенетической дифференцировки — процесс, длящийся на протяжении многих поколений и идущий через «эволюционное испытание» отдельных отклонений индивидуального развития. Результатом таких бесчисленных эволюционных испытаний и является онтогенез конкретной особи.

Возникновение онтогенетических дифференцировок, как правило, связано с возникновением описанных подробнее элементарных адаптационных явлений и их дальнейшей эволюционной судьбой — превращением в сформировавшиеся адаптации.

Можно утверждать, что появление любого нового признака или свойства (или исчезновение старого) всегда должно быть связано в самом общем виде с каким-то, хотя бы и весьма малым явлением онтогенетической дифференцировки (понимая диффе- ренцировку в самом общем виде как усложнение, так и упрощение развития). С другой стороны, в процессе формирования адаптаций, обычно являющихся комплексом из нескольких признаков и свойств, могут появляться отдельные признаки, входящие (интегрально) в адаптацию, но сами по себе как таковые не обладающие адаптивной ценностью а лишь корреляТивйо связанные С каким-либо адаптационным комплексом. Каждый признак, однако, должен иметь свой «след» в онтогенезе, так что можно себе представить онтогенетические дифференцировки, не являющиеся адаптациями. Таким образом, все адаптации непосредственно связаны с соответствующими онтогенетическими дифференцировка- ми, но можно себе представить онтогенетические дифференцировки, непосредственно не ведущие как таковые к адаптивным признакам на данной стадии эволюции, но могущие служить онтогенетической основой будущих адаптаций.

Рассмотрев различные типы онтогенетических дифференциро- вок в свете их возможного происхождения и эволюционного значения, мы приходим к выводу об обусловленности всех онтогенетических дифференцировок процессами, текущими на популяци- онно-видовом, микро-эволюционном уровне.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ