Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Характер границы между микрофилогенезом и макрофилогенезом

Гранью между макроэволюцией и макроэволюцией является этап формирования видов, видообразование. Все механизмы, ведущие к видообразованию (см. гл. IX—X), в основном сводятся к появлению полной биологической изоляции между вновь возникающими формами, что в свою очередь ведет к прекращению нивелировки достигаемых различий. Постоянно протекающие элементарные эволюционные процессы внутри каждого вида идут теми же путями дальше и после возникновения нового вида; нарушаются лишь взаимно нивелирующие (путем скрещивания) непосредственные взаимодействия и перемешивания между соседними видовыми системами форм. Единство и непрерывность эволюционного процесса при этом не нарушаются: все те же знакомые нам элементарные микроэволюционные процессы протекают внутри каждого новообразованного вида не только до видообразования, не только в момент видообразования, но и после видообразования.

Итак, при видообразовании микроэволюционный процесс не нарушается и не прерывается. Однако на фоне непрерывно текущего микроэволюционного процесса при видообразовании происходят макроэволюционно значимые события: новые формы могут вступать в своеобразные отношения межвидовой конкуренции, и эти отношения в дальнейшем могут качественно изменять процессы филогенетической дифференцировки (замедляя, ускоряя, направляя их по иному пути и т. д.). Одним из таких наиболее общих макроэволюционных событий может рассматриваться возникновение сложной системы форм родственных организмов, полностью биологически изолированных и образующих иерархическую систему таксонов.

Возникновение иерархической системы таксонов

Видообразование и связанное с ним прекращение нивелировок путем скрещиваний вносит повышенную, сравнительно с под- видовой и межпопуляционной, четкость и разграничение видовых и надвидовых таксонов. Эта четкость систематического разграничения переходит в сложную иерархическую, филогенетическую системы, главным образом благодаря трем эволюционно-историче- ским явлениям. Во-первых, из-за различий историко-географиче- ской судьбы соответствующих территорий, разных биогеоценоти- ческих отношений и возникающих в процессе эволюции адапта- ций различные виды и группы видов в очень разной степени дифференцируются (могут образоваться как бедные формами, предельно монотипические группы, так и группы, в равной степени политипические). Во-вторых, под влиянием разных давлений и направлений эволюционных факторов при различных биогеоцено- тических условиях темпы филогенетической и онтогенетической дифференцировок во времени могут заметно различаться. Это ведет к тому, что в различные периоды могут появляться как быстро дифференцирующиеся, биологически прогрессивные формы, так и сохранять архаические, слабо дифференцированные группы видов.

Впрочем, несмотря на возможность таких различий в темпах дифференцировок в самом общем виде, степень дифференци- ровки и дивергенции все же пропорциональна времени, и более старые «узлы дивергенции» соответствуют разделению более высоких систематических категорий. Это обстоятельство вносит ясный иерархический принцип в систему организмов (показывая в то же время объективную трудность сравнения «высоты» разных таксонов в разных группах организмов). Наконец, в-третьих, сложность филогенетической иерархической системы (и трудности филогенетического анализа) усугубляется отсутствием большого числа «связующих звеньев». Это в свою очередь связано с разными причинами, среди которых можно назвать следующие: разновременное появление и исчезновение различных видов, разная продолжительность существования видов, относительно малая численность многих исходных неспециализированных форм. Из этого видно, что скорость макрофилогенеза в разных группах видов должна рассматриваться в качестве одной из главных (если не самой главной) причин возникновения сложности в иерархической филогенетической системе органического мира.

Конечно, в сложной, многогранной, богатой разветвлениями и существующей несколько миллиардов лет на Земле филогенетической системе организмов трудно ожидать простых и абсолютных корреляций с абсолютной достоверностью указывавших бы место каждого таксона в общей системе органической природы, но объективно наблюдающееся углубление наших знаний в изучении живой природы все более и более точно позволяет определять это место не только для тех стволов общего древа жизни, палеонтологическое изучение которых достаточно эффективно, но и (при помощи биохимических, генетических и других современных методов) принципиально для всех групп видов.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ