Глава пятая. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Эволюционное значение разных форм изоляции

По механизму действия все формы изоляции принципиально сходны: они вызывают и закрепляют групповые различия вследствие нарушения ианмиксии (всегда ведущей к нивелировке различий путем скрещиваний) и длительности своего действия (в отличие от «волн жизни»).

Опыт показывает, что начиная с известной степени филогенетического расхождения форм (более высоких, чем вид, систематических категорий), наблюдается полная биологическая изоляция между иими, которую обычно нельзя уже «прорвать» никакими методами искусственного осеменения в лабораторных условиях; следовательно, конечной формой изоляции между таксонами является собственно генетическая изоляция, с появлением которой скрещивание уже не дает жизнеспособных гибридов. В природных условиях часто полная биологическая изоляция достигается при помощи тех или иных форм экологической или морфофизиологической изоляции; в этих случаях также возможно сосуществование (симпатия) на одной и той же территории (или акватории) соответственно изолированных форм. Изоляция создает своего рода «эволюционную независимость» этих форм, ведет к возникновению межвидовой конкуренции, возможности создания этими формами новых экологических ниш, более полному использованию среды. Практически столь же полная изоляция, но без возможностей, следующих из совместного обитания, достигается резкими дизъюнкциями видовых ареалов, примеры которых мы приводили ().

Наблюдения в природе и эксперименты ясно показывают, что первично могут возникать любые изоляции, причины которых могут лежать как вне соответствующих организмов (территориально-механическая изоляция), так и в самих живых организмах (возникновение новых генотипов, ведущих к той или иной из форм биологической изоляции). Важно подчеркнуть, что первичное возникновение любой формы изоляции (и любой ее степени) вследствие нарушения панмиксии автоматически ведет к развитию более высокой степени изоляции (если, конечно, не возникнут условия, такие как, например, изменение физико-географической среды или интенсивная миграция соответствующих организмов, вторично нарушающие достигнутую степень изоляции внутри популяции или между группами популяций).

Изоляция, конечно, не создает новых генотипов, как это делает мутационный процесс. Для создания ею новых форм (путем подразделения популяций или групп популяций) необходимо наличие генетической гетерогенности; иными словами, изоляция, осуществляя начальные стадии и усиливая филогенетическую дивергенцию, всегда взаимодействует с первыми двумя рассмотренными нами элементарными эволюционными факторами — поставщиками элементарного эволюционного материала: мутационным процессом и популяционными волнами. Изоляцию нельзя считать, несмотря на длительность ее действия, направляющим фактором эволюции, хотя и в этом отношении она может явиться фактором способствующим и усиливающим. Начальные стадии всякой генотипыческой дифференцировки внутри популяции закрепляются и усиливаются изоляцией.

Другое важное эволюционное значение изоляции состоит в том, что достаточно сильная степень как территориально-механической, так и биологической изоляции в пределах той же территории ставит изолируемые группы особей под различные векторы отбора. Изоляция, и в этом ее существенное отличие от флуктуирующих волн жизни (также изменяющих, но лишь на короткое время, размеры популяций и тем самым влияющих на вектор отбора),— длительно действующий фактор. Поэтому можно в известном смысле говорить о ее векторизованности в пространстве и во времени. Вместе с тем действие ее давления на эволюционный материал столь же статистично и ненаправленно, как и действие давлений факторов — поставщиков эволюционного материала.

К сожалению, как и во многих других случаях, связанных с изучением микроэволюционных процессов, мы располагаем весьма незначительным числом достаточно хорошо изученных явлений изоляции в природных условиях у различных видов и групп живых организмов. Несомненно, следует всячески стимулировать расширение и развитие популяционных исследований различного рода; особенно важными нам представляются исследования по- пуляционной динамики, популяционной генетики, популяционной морфологии и динамических взаимоотношений между пространственно смежными популяциями. Все это позволит детальнее, тоньше и точнее изучить разные формы межпопуляционной изоляции и, что особенно интересно, начальных этапов возникновения изоляции внутри популяции.

Таким образом, рассмотренный нами третий элементарный эволюционный фактор — изоляция — является основным фактором, вызывающим расчленение исходной элементарной эволюционной структуры на две или более, отличающиеся одна от другой.

Описанные выше различные формы изоляции вполне удовлетворяют поставленному в начале настоящей главы требованию отыскания специального фактора, создающего барьеры как внутри популяции, так и между различными группами популяций, могущего приводить к начальным стадиям филогенетического расчленения.

Давление изоляции может быть любым, от очень малого до стопроцентного; давление изоляции в большинстве случаев, так же как и давление большинства популяционных волн, по-види- мому, обычно превышает давление мутационного процесса. Необходимо при этом помнить, что в то время как давление мутационного процесса у каждого данного вида на очень долгие сроки является величиной практически константной, давления популяционных волн и изоляции в зависимости от констелляции места и времени могут сильно варьировать, достигая больших величин. При этом длительность давления изоляции обычно значительно больше, чем длительность давления популяционных волн.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ