Глава четвертая ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ МАТЕРИАЛ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Мутации — элементарный эволюционный материал

Экспериментальная генетика нашего века открыла и к настоящему времени с большой полнотой описала и проанализировала совокупность элементарных, дискретных наследственных изменений — мутаций. Термин «мутация» употребляется для обозначения мутантных признаков, процесса возникновения мутантной формы, а особи — носители конкретного мутантного признака называются мутантами.

Хорошо нам известный мутационный процесс спонтанно (т. е. без каких-либо воздействий с нашей стороны) и постоянно протекает у всех в этом отношении изученных живых организмов- прокариот, растений и животных.

По своей природе мутации могут быть весьма различны (рис. 3), являясь дискретными изменениями разных единиц общего кода наследственной информации живых организмов: генными мутациями (единицами изменения являются отдельные гены или локусы в хромосомах), хромосомными мутациями (единицами изменения являются структурные перестройки отдельных хромосом), геномными мутациями (единицей изменения является число отдельных хромосом или число наборов хромосом у данного вида) и, наконец, дискретными изменениями некоторых константных и более или менее автономных внеядерных ДНК-содержащих структур цитоплазмы (например, пластид растений).

Несмотря на многочисленные попытки, до сих пор не удалось обнаружить, кроме хорошо нам известных, описанных выше мутаций, какие-либо другие типы элементарных наследственных изменений у живых организмов. Все наследственные различия сводятся к разным наборам и комбинациям перечисленных выше форм мутаций. Мы можем поэтому утверждать, что если и встречаются в природе какие-либо еще не известные нам типы элементарных наследственных изменений, то они исчезающе редки по сравнению с хорошо известными нам мутациями.

Мы можем, следовательно, принять известные нам из генетики мутации в качестве элементарного эволюционного материала и проверить, удовлетворяют ли их свойства тем требованиям, которые мы априори предъявили к элементарному эволюционному материалу.

Общие свойства мутаций как эволюционного материала

Мутационный процесс и мутации изучены лишь у относительно небольшого числа видов среди всех существующих в природе. Все многочисленные виды микроорганизмов, растений и животных никогда не будут изучены с генетической точки зрения. Генетики работают на относительно небольшом числе сравнительно быстро размножающихся и в то же время дешевых и удобных при массовом культивировании видов. Однако в этой относительно очень небольшой выборке представлены все четыре царства организмов (прокариоты, грибы, зеленые растения и животные), а среди них есть представители большинства крупных систематических подразделений. Поэтому все общие черты мутаций и всего мутационного процесса, изученные на нескольких сотнях анализируемых генетиками видов, можно с достаточной уверенностью считать присущими живым организмам нашей планеты.

Частота возникновения мутаций

Общая частота возникновения мутаций у разных видов может быть, по-видимому, весьма различной; различны и относительные частоты разных типов мутаций. Однако у всех видов, мутационный процесс которых изучен достаточно полно и точно, общая частота возникающих мутаций лежит, по-видимому, в пределах одного порядка величин. Осторожность утверждений при этом необходима в связи с тем, что, как -мы увидим в следующем разделе, признаки и свойства организмов, изменяемые мутациями (как качественно, так и количественно), весьма различны, требуя часто для своего обнаружения применения специальных трудоемких методов; поэтому оценка общего числа всех возникающих мутаций связана с большими трудностями и может, в первом приближении, быть сделана на основании суммы различных сведений и соображений лишь для наиболее хорошо генетически изученных видов. Процент возникающих мутаций принято выражать процентом клеток у одноклеточных или гамет (у многоклеточных) одного поколения, содержащих какую-либо вновь возникшую мутацию. Мы выражаем, таким образом, мута- бильность не на единицу астрономического времени, а на поколение соответствующего вида.

Установленные проценты возникающих мутаций (процент гамет, содержащих вновь возникшие мутации на одно поколение) составляют у разных, достаточно хорошо генетически изученных живых организмов от нескольких процентов до нескольких десятков процентов на поколение, т. е. варьируют, по-видимому, в основном в пределах одного порядка величин. Например, у хорошо изученных видов рода Drosophila общие проценты всех спонтанных мутаций составляют около 25%; у львиного зева (Antirrihi- пит majus) этот общий процент весьма близок и составляет около 15% на поколение, а у мышей и крыс (недостаточно хорошо изученных в этом отношении) считается, что общий процент мутаций на поколение составляет около 10; у некоторых бактерий, одноклеточных водорослей и низших грибов установлены общие частоты спонтанных мутаций порядка нескольких процентов. В последние годы накоплен большой материал о мутагенном действии вирусов. Установлено, что при некоторых вирусных инфекциях частота хромосомных мутаций возрастает в 10 раз. Ясно, что периоды вирусных пандемий, нередко сопровождающиеся у животных резким снижением численности, резко повышают не только вероятность появления новой хромосомной мутации, но и вероятность фиксации мутантных вариантов в популяциях,

Здесь следует обратить внимание на любопытное обстоятельство, связанное с общим процентом возникающих мутаций. Продолжительность поколения у разных живых организмов может отличаться на несколько порядков величин; общие же проценты спонтанных мутаций, несмотря на недостаточную изученность их у многих объектов, по-видимому, все же отличаются у разных видов в значительно меньшей степени — на один порядок величин или немногим более. Биологическое время в эволюции живых организмов измеряется продолжительностью жизни поколения. Поэтому если действительно продолжительность поколений у разных видов варьирует в значительно более широких пределах, чем общие проценты спонтанных мутаций, то имеются основания думать, что частота спонтанного мутирования или ее реципрок — средняя стабильность генетических структур — имеет некоторое оптимальное значение, вырабатываемое эволюционно в процессе естественного отбора; ведь стабильность кодов наследственной информации, несомненно, является одним из древнейших признаков, характеризующих живые организмы, и, таким образом, «испокон веков» находится под давлением основного эволюционного фактора — естественного отбора. Весьма общие рассуждения и расчеты к тому же показывают, что оптимальной в эволюционном смысле является определенная, не слишком большая, но и не слишком малая степень стабильности основных управляющих генетических структур. При их излишней лабильности процесс эволюции не ускорился бы, а резко замедлился и, вероятно, вообще не протекал бы в форме стройного направленного эволюционного процесса и свелся бы к хаотическим флуктуациям — «топтанию на месте».

С другой стороны, общая частота спонтанного мутирования, несомненно, должна зависеть и от степени дифференцированно- сти основного кода наследственной информации, т. е. от числа хромосом и общего числа генов у данного объекта. Совершенно ясно, что чем больше единиц, способных изменяться, тем больше возможные изменения. Однако между числом генов и особенно числом хромосом и филогенетическим положением соответствующих организмов, по-видимому, нет простой и прямой зависимости: достаточно вспомнить об относительно «молодых» полиплоидах. Установимость в опыте, а также относительная генетическая значимость мутаций в редушшцированных частях генома весьма отлична от таковых в уникальных частях того же генома; а мы знаем, что различные виды и группы организмов, помимо плоид- ности, могут отличаться и целым рядом дупликаций отдельных участков генома. Все это усложняет установление истинного общего процента возникающих мутаций и, вероятно, усложняет и отклоняет от «прямого пути» также и эволюционную судьбу модальных и оптимальных процентов спонтанного мутирования. Конечно, подробное рассмотрение всех возникающих здесь вопросов завело бы нас слишком далеко в специальные генетические области.

Таким образом, спонтанные мутации вполне удовлетворяют первому из поставленных выше требований к элементарному эволюционному материалу, так как с определенной частотой постоянно возникают у всех организмов.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ