 |
|
|
Биогеоценология. Биосфера. Почвы |
ВЛИЯНИЕ ПРИРОДЫ И НАСЕЛЕНИЯ ВЕЛИКОЙ СТЕПИ НА СОВРЕМЕННЫЕ ЛАНДШАФТЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ (к вопросу о происхождении феномена «Окской флоры»)
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Принято воспринимать биогеоценологию как естественноисторическую дисциплину, законы которой не вполне применимы к территориям, нарушенным человеком. Очевидно, что в условиях искусственных экосистем — как, например, на землях, занятых сельскохозяйственными и лесными культурами, — сказывается недостаток времени для формирования целостных природных систем — биогеоценозов, отличительная черта которых — стабильность во времени при относительно неизменных климатических условиях. Стабильность биогеоценозов не исключает развития как отдельных их компонентов (фито-, зоо- и микробоценоза, почвы и т.д.), так и биогеоценоза в целом, однако это происходит при сопряженной «работе» целостной системы и не вызывает разлада между компонентами, связанными единой причинно-следственной цепью явлений в процессе трансформации вещества и энергии [Сукачев, 1964].
По существу, во всех работах, посвященных вопросам развития сообществ организмов на преобразованных (нарушенных) человеком территориях, анализируются кратковременные результаты нарушений биогеоценотического покрова Земли и его реакции на замену части естественных отдельных составляющих биогеоценоза на искусственные [Тимофеев-Ресовский, Тюрюканов, 1966].
Так обстоит дело при акклиматизации отдельных видов организмов, механическом создании почв при рекультивации земель, в промышленной ботанике и т.д. Другими словами, преобладает узкоэкологический подход к решению биогеоцено- логической проблемы, который нельзя признать правильным, о чем многократно писал В.Н. Сукачев (1949), отмечая различия между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз». Но именно биогеоценологическому, а не экологическому методу принадлежит будущее в научно-обоснованном сохранении зеленого лика Земли.
В настоящем сообщении, в связи с проблемой происхождения Окской флоры рассматриваются возможности формирования устойчивых биогеоценозов, созданных перемещением выработанных, т.е. сложившихся в результате естественного отбора устойчивых к совместному произрастанию и размножению растений- «соседей» естественных растительных сообществ.
Вопрос об Окской флоре как особом явлении был впервые сформулирован профессором Московского университета Н.Н. Кауфманом (1866). Пытаясь объяснить внезапное изменение характера растительности в долине р. Оки, знаменовавшееся появлением целого ряда видов растений, свойственных югу России и не встречающихся к северу от р. Оки, в остальной части Московской губернии, Н.Н. Кауфман высказал предположение о заносе семян большинства этих видов растений течением р. Оки из более южных районов, где река берет свое начало. Однако впоследствии оказалось, что многие виды растений, придающих Окской флоре особенный, южный, степной характер, в верховьях р. Оки не произрастают.
Ф.И. Рупрехт (1866) полагал, что степные растения Окской флоры непосредственно связаны в своем распространении с границами т.н. «Черноземного материка» (обширного ареала Центральной России, в котором преобладают чер- ноземовидные почвы и классический русский чернозем), куда входят прилегающие к р. Оке пойменные земли и поэтому, как полагал Ф.И. Рупрехт, они служат, как и чернозем в истинно степной зоне, превосходным субстратом для обнаруженных в среднем течении р.Оки видов «черноземной флоры».
Д.И. Литвинов (1890) выдвинул гипотезу (которую почти безоговорочно принимает большинство современных ортодоксальных флористов) о существовании в эпоху последних крупных оледенений, вдоль южных границ ледника, в частности по Оке, сосновых лесов с развитой под их разреженым пологом богатой видами степной флорой, сохранившейся до наших дней. Позднее, анализируя видовой состав флоры долины р. Оки в пределах Московской губернии, он же высказал предположение, что Окскую флору надо считать остатком (реликтом) древней доледниковой или ледниковой флоры этих мест [Литвинов, 1895].
Г.И. Танфильев (1953) нахождение на р. Оке степных растений объяснял тем, что будто бы доисторические степи прежде доходили в своем распространении на север до берегов р. Оки, где степные растения сохранились до сих пор благодаря почвам, богатым углекислой известью, тогда как южнее, по мере выщелачивания лессовых почв атмосферными водами, эти виды растений должны были исчезнуть, уступив место лесам. В.И. Талиев (1897) считал, что современное безлесие степей — дело рук человека, распахавшего значительную часть ранее покрытой лесом территории. Он недвусмысленно высказывался о заносе степных форм на р. Оку и преимущественно человеком (семена могут распространяться птицами и другими видами мигрирующих животных — прим. авторов) в относительно недавнее, исторически обозримое время в результате хозяйственной и военной деятельности. Именно В.И. Та- лиев впервые и справедливо поставил вопрос о необходимости считаться с фактором человека при анализе особенностей растительного покрова местности.
В пользу заносного характера Окской флоры выступал А.Ф. Флеров (1908), придававший, вслед за В.И. Талиевым, особенное значение перевозкам в последние столетия различных товаров по воде и льду рек, в том числе сена с сенокосных угодий в селения через р. Оку.
Однако исторически документированные точки зрения В.И. Талиева и А.Ф. Флерова, — как нам кажется, очень важные и продуктивные для познания истории расселения и современного формирования растительного покрова,- были в свое время подвергнуты резкой критике со стороны довольно известных авторов (Г.И. Танфильев, Д.И. Литвинов, П.А. Смирнов и др.), отстаивавших доисторический «реликтовый» характер растительности в долине р. Оки. Использование термина «реликтовый» долгие годы придавало как бы дополнительную весомость, «академичность» любому труду в этой области. Указанные гипотезы все еще имеют распространение, поэтому им необходимо уделить внимание при дальнейшем обсуждении.
Так, взгляды Д.И. Литвинова на протяжении более полувека развивал и всегда отстаивал П.А. Смирнов, один из замечательных и старейших исследователей феномена Окской флоры, существенно пополнивший список входящих в нее видов и показавший наконец, сам того не желая, ее географическую (а, следовательно, и естественноисторическую! — авт.) гетерогенность. Он небезосновательно считал, что Среднерусская возвышенность исстари была флористически значительно богаче окружающих ее низин и является в известной степени центром, сохранившим различные по возрасту и происхождению так называемые «горные типы» растений (термин Д.И. Литвинова), приуроченные по своему изначальному местоположению (естественная экологическая ниша) к выходам известняковых горных пород, которыми изобилует возвышенность в местах ее рассечения древними водотоками. Влияние этого центра расселения растений, по П.А. Смирнову, распространяется на ряд пограничных с возвышенностью районов и, в частности, на Окскую долину в Московской области. Формирование так называемой «Окской флоры» в Московской области, по мнению ученого, теснейшим образом связано с наличием основного очага этой растительности на Среднерусской возвышенности, так как «значительная часть ее не была покрыта ледником и могла таким образом сохранить доледниковые и ледниковые типы, частью дошедшие до нас... in situ, частью на новых местах на прилегающих территориях, близ границы ледника, и заселенных по его отступлении» [Смирнов, 1940]. Рассматривая характерных представителей флоры в сосняках приокских террас — таких, как Veronica incana L. — П.А. Смирнов отмечал, что «готов признать в лице Ver. incana наших мест растение древнейшего ледникового типа — спутника лиственничной тайги, покрывавшей когда-то наш край, во времена, следуемые непосредственно за отступлением днепровского ледника. В свиту этих спутников входили: Carex obtusata Liljebl., Cardamine tenuifolia Turcz., Ligularia sibirica Cass., Draba sibirica (Pall.) Thell., Cortusa Matthioli L., Hedisarum alpinum, и др. виды. Особые условия окской и москворецкой долин позволили им дожить до наших дней.» [Смирнов, 1958. — С. 193].
По-видимому, согласны с этой гипотезой и авторы коллективной монографии по флоре Рязанской Мещеры [отв. ред. В.Н. Тихомиров, 1975], рассматривающие Среднерусскую возвышенность как источник, за счет которого флора этого района обогащалась лесостепными и степными элементами (видами растений — прим. авт). При этом, однако, подчеркивается существенная роль в формировании современной флоры миграций (естественно-исторических, путем естественного постепенного расселения — прим. авт.) растений с юга по древним и современным долинам рек.
Насколько достоверно предположение, что Среднерусская возвышенность не затрагивалась деятельностью ледника? Могла ли она сохранить так называемые горные типы в ледниковый и, тем более, в позднейший, и также достаточно длительный периоды?
Данные по новейшей тектонике Русской платформы [Мещеряков, 1965], а также почвенно-биогеоценотические исследования в Окском бассейне А.Н.Тю- рюканова и Т.Л. Быстрицкой (1971) свидетельствуют о том, что начало образования современных ландшафтов Русской равнины приурочено ко времени таяния ледникового покрова эпох Днепровского, Московского и Валдайского оледенений. В эти периоды на Русской равнине преобладал палеопойменный режим со своеобразным холодным гидроморфизмом почв. По существу, большая часть пе- ригляциальной (т.е. прилегающей к леднику) области была водно-аккумулятивной равниной, наносы которой формировались широко разливавшимися палео- реками послеледниковой эпохи, и Русская равнина представляла собой великую аллювиальную, точнее, палеопойменную территорию сначала тундрового (лесотундрового), а позднее — лесо-лугового характера. Дальнейшая эволюция ландшафтов определялась нарастанием теплового гидроморфизма, лесолуговым почвообразованием и переходом к режиму сухопутно-наземного существования.
Послеледниковый характер эволюции ландшафтов обусловлен понижением базисов эрозии в результате новейших тектонических движений и врезания гидрографической сети, общим потеплением климата по мере отступления ледника на север, нарастанием «биогенности» ландшафтов и другими событиями, начало которых следует относить ко времени прорыва Босфора, т.е. к 11—13 тыс. лет до настоящего времени. Такая схема развития ландшафтов Русской равнины не позволяет предполагать обособления Среднерусской возвышенности от остальной части равнины ни в ледниковую эпоху, ни в более поздний (но — до прорыва Босфора) периоды. Наоборот, она дает возможность полагать, что Среднерусская возвышенность возникла относительно недавно.
В свете изложенного, гипотеза о «реликтовом», доледниковом характере комплекса Окской флоры вызывает большие сомнения. Вряд ли Среднерусская возвышенность могла быть ледниковым рефугиумом современной «окской флоры». Даже если принять во внимание ее относительное богатство степными видами в настоящее время. Тем более проблематично сохранение без существенных изменений комплекса Окской флоры от доледниковой эпохи до наших дней. При попытке доказательства этого мы столкнулись бы с необходимостью объяснения сверхесте- ственной устойчивости одного и того же растительного комплекса при различных климатах и иных естественноисторических и, тем более, разных исторических условиях (воздействие аборигенных резко различающихся цивилизаций и далеко неидентичных культур).
Если отказаться от идеи доледникового или ледникового генезисов Окской флоры, то остается исследовать возможности, которые дает теория заноса генетического материала (возникновение т.н. «адвентивной» флоры).
По А.Ф. Флерову (1908), в период весеннего половодья на р. Оке возможен занос растительных зачатков с помощью льдин, на которых за зиму скапливается значительное количество всевозможного сора, в том числе остатков растений и семян после зимней перевозки крестьянами сена и т.п. грузов, а также перенос (отрыв) растений с комом земли при движении припайных льдов и сдирания слоя почвы с растениями с берегов реки во время ледохода. При последующем таянии льдин в местах с отсутствием течения или после спада уровня паводка принесенные таким образом зачатки растений могут укореняться, а семена прорастать. Это явление, а также занос растений и их семян непосредственно водами рек, играют существенную роль в формировании береговой флоры.
Однако такому истолкованию противоречит высказывание Д.И. Литвинова, утверждавшего, что перенос водами рек «в отношении к группе степных растений едва ли имеет серьезное значение в образовании колоний их у вторых берегов (т.е. в условиях т.н. «высокой поймы», где сосредоточено большинство находок «окской флоры» — прим. авт.). Результатом такой деятельности воды должно быть большое однообразие береговой флоры реки на всем ее протяжении, чего мы, однако, не видим» [Литвинов, 1895].
Анализ южных форм, входящих в состав флоры долин рек, особенно текущих с севера на юг, из лесной зоны в зону степей, показал, что большинство этих растений каким-то образом должно было бы распространиться против течения, т.е. из районов, лежащих в низовьях рек. Если нахождение «степняков» на р. Оке в Московской области приписывают заносу их рекой с юга, от истоков, то относительно ярославских берегов р. Волги этого уже нельзя допустить, так как обнаруживаемые и там южные формы растений могли проникнуть туда только с низовьев реки.
Имея в виду длительное естественно-историческое расселение флоры в связи с отступлением края ледника, Д.И. Литвинов (1895) писал: «Оттуда же, и вообще с низовьев рек, распространились они (степные формы растений, или «горные типы» — прим. авт.) и по Окской долине». Мы полагаем, что именно так, по- видимому, обстоит дело не только на Волге и Оке, но и на Вятке, Илети [Космов- ский, 1890], Мологе, Москве, Клязьме и др. реках Центральной России.
Объяснить этот феномен можно было бы деятельностью ветра, животных (например, птиц) и, наконец человека [Кожевников и Цингер, 1880; Талиев, 1897; Флеров, 1908; Цинзерлинг, 1932; и др.].
Однако гипотезы, использующие теорию переноса растительных зачатков или их семян на большие расстояния с дальнейшим их закреплением в конкретном месте, не были достаточно подкреплены фактическим материалом и настолько разработаны, чтобы успешно соперничать с романтической гипотезой древнего реликтового происхождения Окской флоры. К тому же основанием для утверждения «реликтовой» гипотезы послужили известная изолированность колоний окской флоры и, наряду с этим, видовое богатство («биоразнообразие»), значительная численность и, как ни странно, географическая разнородность слагающих ее элементов [Скворцов, 1969; Данилов, 1983].
Уже в прошлом веке было установлено, что наибольшим видовым богатством береговая флора р. Оки «отличается именно на московском участке, приблизительно между городами Тарусой и Коломной. Несмотря на то, что здесь Ока далее, чем в соседних губерниях, подается своим течением к северу, только на этом участке были найдены южные формы, неизвестные нигде по остальному ее течению» [Литвинов, 1895].
Характерная особенность Окской флоры — не диффузное распыление по территории (по долине р. Оки) входящих в нее южных видов (в основном представителей луговой степи черноземной области), а образование ими более или менее компактных группировок в пределах небольших локализованных участков — так называемых «степных колоний», четко приуроченных к определенным элементам долинного ландшафта: это либо выходы известняков по коренному (правому) берегу р. Оки, с дубравным лесом, либо притеррасовые участки верхней поймы и окружающие их разреженные сосняки на левобережье. При этом отдельные представители могут выходить за пределы колоний и встречаться на значительном расстоянии от основной колонии — как правило, это редкие находки, на поиски которых затрачены десятилетия [Смирнов, 1958].
Существующие очаги средоточения Окской флоры по видовому богатству можно классифицировать следующим образом [Скворцов, 1969].
Лишь два из них — в окрестностях сел Лужки, Никифорово (Серпуховский р-н Московской обл.) и Белые Колодези (Коломенский р-н Московской обл.) — можно отнести к основным, первостепенным. По мнению В.Н. Тихомирова (1969), сюда следует также включить окрестности пос. Белоомут и дер. Коробчеево.
Второстепенными очагами можно считать Тарусский (от низовьев р. Скниги до с. Велегож) и Каширский (места против сел Баскачи и Б. Кропотово, выходы известняков ниже дер. Тарбушево).
Остальные местонахождения элементов южной, степной флоры по рекам Москве, Осетру, Клязьме и др. можно бы называть третьестепенными (по видовому разнообразию и степени выраженности колоний среди аборигенной растительности). Однако, по нашему мнению, для выяснения вопроса о путях и причинах успешного расселения «степняков» и других, экзотических для коренной зональной растительности форм, более или менее часто встречающихся в составе основных колоний Окской флоры или в их окружении, и возникновение которых в данной местности не совсем ясно, все местонахождения следует считать первостепенными, так как они трассируют основные пути миграции видов, демонстрируя оптимальные географические и экологические условия своего выживания на новом месте и ближе подвигают нас к решению загадки о происхождении феномена Окской флоры.
Наибольшую «степистость» флоры и растительности в долине средней Оки П.А. Смирнов (1925) наблюдал в степной колонии у с. Лужки Серпуховского уезда, в заливной части долины с рельефом из денудированных (сглаженных) послеледниковых барханов, составляющих одно целое с барханами надлуговой террасы, закрепленными сосновым бором-сосняком зеленомошным ландышевым [Ко- стенчук, Шахова, 1979]. На этом участке (названном впоследствии Лужковской колонией Окской флоры), в так называемых «Долах», он выделил ассоциации с участием «степняков» — видов степной, преимущественно лугово-степной, флоры. В.И. Данилов (1983) выделил в Долах 139 ассоциаций степного типа, занимающих площадь 10 га или 28% всей площади урочища. К ним относятся 25 ассоциаций с эдификаторами Prunus fruticosa, 29 — Festuca valesiaca, 8 — Stipa pennata, 18 — Phleum phleoides, 20 — Carexpraecox, 14 — Carex obtusata и др. Устойчивости тип- чаковых, перистоковыльных и других степных ассоциаций может способствовать более раннее (на 7—10 дней) наступление максимумов цветения растений, чем у соседствующих здесь же обычных луговых видов [Данилов, 1983]. Поскольку Лужковская колония в долах наиболее богата степными видами, вопрос о ее происхождении можно считать ключевым для познания проблемы окской флоры в целом.
Флоро-географический анализ степных фитоценозов по типам их ареалов, проведенный В.И. Даниловым (1983), показал, что эти растительные сообщества имеют до 84% понтийско-сарматского элемента, из которых до 18% видов имеют также распространение в Средиземноморье и Средней Европе. Последнее обстоятельство и наличие в составе флоры явных «ореофитов» — таких, как Draba sibirica, Carex obtusata почему-то заставило автора отвергнуть возможность юго-восточного пути и антропогенного характера происхождения Окской флоры, хотя первые вполне могли либо распространиться с верховьев рек бассейна верхней Оки (юго- западный занос), либо вообще все они распространились изначально на запад из Сибирских просторов — через Долы в том числе. О Carex obtusata Liljebl. П.А. Смирнов сообщает, что осока притупленная в Лужковской колонии «Окской флоры» «...держит себя как сухолюбивое растение, ...произрастая всегда в сопровождении степняков и будучи весьма распространенным (растением) на разнотравно-типчако- вых и частью типчаковых степных лугах». Она очень обычна в узкой боровой полосе, насыщенной степняками, но уже выше линии разлива, встречаясь в мшистых и травяных борах, иногда со значительной примесью кустарников — дрока (Genista tinctoria), ракитника (Citisus ruthenicus), вишни (Cerasus fruticosa) и бересклета (Euonimus verrucosa). «Кроме Лужков, C. obtusata обнаружена мной в 1923 г. в Ники- форовской колонии, в сходной обстановке и также в огромном количестве.... Луж- ковское и Никифоровское местонахождения Carex obtusata являются пока единственными для всей Средней России. Carex obtusata Liljebl. является типичным континентальным, именно, восточно-сибирским видом (выд. нами — авт.), связанным с лиственничными формациями, и его можно рассматривать, наряду с Cardamine tenuifolia Turcz. (этот вид сердечника найден на левобережье р. Оки близ с. Тарбуше- во А.К. Скворцовым — прим. П.А. Смирнова) в качестве древнейшего аборигена Московской окской флоры реликта ледникового времени. Никакого отношения к черноземным степям Русской равнины это растение не имеет» [Смирнов, 1958. — С. 101—102, 148].
О незначительном возрасте «Долов» Приокско-Террасного заповедника как урочищ со степной растительностью свидетельствует почвенный профиль «днища дола» (Фридланд, 1949), а также смещение максимума особей наиболее характерных представителей степных ценопопуляций (Stipa pennata — ковыль перистый) на наиболее молодую генеративную группу, и, совершенно несходная со степной, смена красочных аспектов в период весеннего цветения (Данилов, 1983), что, однако, можно связать и со сравнительно более влажным и холодным климатом юга Московской области, по сравнению с Наурзумским и Центрально-Черноземным заповедниками.
В почвенном разрезе дола В.М. Фридландом была обнаружена дерновая, сильно подзолистая почва, сформировавшаяся на флювиогляциальных (водно- ледниковых) песчаных отложениях, погребенная современным глинистым (лессовидным) аллювием р. Оки. Мощность современного почвообразующего слоя над погребенной почвой составила 19 см. Наружный слой почвы богат гумусом, имеет тяжелосуглинистый механический состав и характеризуется зернистой и зернисто-комковатой структурой — это почвы так называемой зернистой поймы р. Оки. В прежние (отдаленные от нас, как минимум, на сотни лет) времена здесь, судя по строению почвенного профиля, был сосновый или даже дубовый лес, вероятно, произраставший при ином режиме затопления пойменных участков («Долы» при этом не затоплялись).
По данным А.С. Керженцева и С.Н. Клеваник, степные фитоценозы (типча- ковые, перистоковыльные, вишарниковые и др.) обычно приурочены к дерновым оподзоленным супесчаным и дерновым среднесуглинистым, насыщенным основаниями почвам зернистой поймы с высоким содержанием гумуса (6—12%), преобладанием в поглощенном комплексе горизонта А1 кальция над магнием и, реже, к более бедным незатапливаемым в настоящее время дерновоподзолистым почвам высоких песчаных гряд и останцов, образованных древнеаллювиальными отложениями пра-Оки. Местообитания степных фитоценозов в приопушечной полосе склонов долов южных экспозиций получают суммарную солнечную радиацию, соответствующую широте Курска—Воронежа. Этот повышенный радиационный баланс благоприятствует обитанию здесь степных растений [Данилов, Керженцев, Клеваник, 1981]. Повышенный уровень радиационного баланса в зонах сосняков с низкой полнотой древостоя также обеспечивает условия для произрастания ряда представителей «окской флоры» более южного происхождения [Кос- тенчук, 1982; Костенчук, 1986 а].
Современное безлесие днищ Долов Н.А. Солнцев (1950) объяснял, во-первых, длительным застоем вешних вод, отрицательно влияющим на всхожесть семян древесных пород, и, во-вторых, традиционным периодическим (а в последние десятилетия — ежегодным) сенокошением, причем не только в целях заготовки кормов, но и для искусственного предотвращения зарастания этих участков древесно-кустарниковой растительностью. Естественному возобновлению леса в «Долах» препятствовала также распашка территории в 1920—1930-е годы под сельскохозяйственные культуры [Смирнов, 1958]. По образному выражению Н.А. Солнцева, «Долы» — это естественные отстойники мутных полых вод, и их характерным признаком является отложение исключительно мелких илистых частиц, приведшее к формированию особых почв зернистой поймы. Зная среднемноголетнюю периодичность затопления долов вешними водами р. Оки и толщину слоя откладываемого в долах слоя ила (наилка), можно приблизительно определить период, в течение которого и сформировался верхний слой над обнаруженной здесь В.М. Фридландом погребенной почвой. Наличие этого слоя, наряду с обильным его весенним увлажнением, привело к возможности укоренения здесь богатой по видовому составу травянистой растительности, в том числе и по периферии долов. Для рассчетной оценки вероятного периода существования колонии «окской флоры» в урочище «Долы», в апреле—мае 1979 г. (в работе принимал участие И.А. Костенчук) мы произвели замеры слоя илистого осадка, поступившего на поверхность почвы во время весеннего разлива вод р. Оки. Результаты приведены в табл. 1. Толщина выпавшего на днище дола слоя ила составила около 1 мм. Наши определения совпадают с оценками Р.А. Еленевского (1936), установившего, что ежегодная толщина наносов в центральной пойме р. Оки 5—10 мм и более; при этом содержание ила в пойменных почвах 10—15%, а в долах откладываются исключительно илистые частицы.
При средней естественной периодичности затопления высокой поймы р. Оки, и, следовательно, урочища «Долы» один раз в 5—7 лет, слой илистого аллювия толщиной 19 см должен был образоваться, согласно простому арифметическому расчету, за период 950—1330 лет (при расчете не учитывали увеличение объема ила после отложения осадка за счет образования в нем порозности [Тюрюканов, 1956] и, уж во всяком случае, не более чем за 1500 лет, то есть не ранее V и, вероятно, не позднее X вв. н.э. (современная периодичность затопления высокой поймы р.Оки, в связи с искусственной регуляцией паводка, увеличилась примерно вдвое с 1969 г.). Таким образом, если наши расчеты верны, с большой долей вероятности можно утверждать, что почвенные условия для возникновения колонии «окской флоры» в районе Лужков начали формироваться уже в историческое («летописное») время, когда Серпуховский край стал интенсивно осваиваться человеком (вырубка лесов и распашка земель в долине р. Оки). О предельной давности явления — примерно 2—4 тыс. лет — можно судить по датированному археологами, также погребенному глинистым аллювием реки, культурному слою, в местах стоянок древнего человека в районе сел Лужков и Дединово.
Погребение дерново-подзолистых лесных почв под слоем современных речных отложений обнаружено нами на значительном участке долины р. Оки: в долах со степняками у с. Никифорово (Н.А. Костенчук); при впадении р. Москвы в р. Оку, по Москве и Клязьме (А.Н. Тюрюканов) и в других местах, где нами проводились почвенные исследования, что говорит об общем характере явления для бассейна р. Оки на рубеже второго тысячелетия н.э. Его можно объяснить несколькими причинами: 1) общим повышением уровня Оки — например, в результате начавшегося примерно 1,5 тыс. лет назад перехвата некоторых рек Днепровского бассейна (перехват Окой верховьев р. Жиздры с реками Рессетой, Брынью и др. притоками), которые до этого входили также в бассейн р. Десны [Коненков, 1939; Быстрицкая, Тюрюканов, 1968]; 2) повышением уровня весеннего половодья на Оке в связи с массовой вырубкой лесов и распашкой земель в Окском бассейне в историческое время, приведших к исчезновению большинства пойменных дубрав [Еле- невский, 1936]; 3) изменением климатических условий; 4) широко распространенным в зоне I надпойменной террасы р. Оки активным воздействием на формирование мезо- и микрорельефа карстовых процессов [Лидов, 1949] и т.д.
Так или иначе, опустившиеся ниже уровня разлива типично подзолистые почвы в долах начали перекрываться слоем илистого наноса. Резкое внутрисезон- ное поднятие уровня вод р. Оки носило катастрофический характер для большинства типично лесных участков на месте теперешних «Долов»: прежний лесной покров здесь так же, как и на всей пойме, исчез [Еленевский, 1936]. Периодически заиливаемые карстовые поноры и понижения создали условия для наблюдаемого и поныне застаивания вешних вод в «Долах» (иногда на 2—3 недели) и, как следствие, для прекращения в этих условиях лесообразовательного процесса.
Все это заставляет думать, что своеобразные природные условия для появления луговых сообществ на участках современной поймы, носящих название «Долы», — ранее, по-видимому, покрытых лесом и незатоплявшихся, — возникли сравнительно недавно. Сказанное свидетельствует против гипотезы реликтового происхождения колоний степных растений в периоды послеледниковых термических максимумов и тем более в доледниковый период (т.н. «третичная флора», т.е. флора третичного периода).
На основе анализа местонахождения представителей «реликтовой» флоры Московской и сопредельных с ней областей П.А. Смирнов выявил так называемый Доно-Осетрский древний естественно-исторический (отнюдь не связанный, по представлениям ученого, с деятельностью человека — прим. авт.) «основной путь проникновения степняков» на отрезок долины р. Оки в ее широтном течении (между городами Серпухов — Коломна) и в долину р. Москвы, «сохранившийся до настоящего времени» [Смирнов, 1940; 1958].
Этот путь начинается широкой полосой от г. Богородицка Тульской обл. на западе и от г. Скопина Рязанской обл. на востоке и, сужаясь постепенно к северу на участке между городами Серебряные Пруды Московской обл. и Рязанью, продолжается затем узкой лентой по долине р. Осетр до впадения этой реки в р. Оку.
Далее «путь» разветвляется: 1) по долине р. Оки на запад, мимо городов Коломна, Кашира, Серпухов, до г. Таруса Калужской обл., захватывая при этом притоки р. Оки — Беспута, Нара, Скнига, а также Лопасня (в работе 1940 г. П.А. Смирнов указывал и р. Каширку); 2) вверх по долине р. Москвы, захватывая ее притоки (р. Пахра и др.) до г. Москвы и несколько далее вверх по течению в сторону г. Звенигорода. Основываясь на материалах указанных работ П.А. Смирнова и других известных флористов, «путь проникновения» степняков можно продолжить следующим образом. Во-первых, по долине р. Оки от г. Коломна на восток до г. Нижний Новгород. Следует обратить внимание на «рязанский» отрезок окской долины (между городами Коломна и Рязань), где П.А. Смирновым выявлены крайне редкие южные виды травянистых растений (особенно богаты ими окрестности пос. Бело- омут), характерные для т.н. «Лужковской флоры» [Смирнов, 1958; Тихомиров, 1969; Конспект флоры Рязанской Мещеры, 1975]. И, во-вторых, от Москвы на восток по долине р. Клязьма до Владимиру КовровГ и Красной Талки (по р. Талке, левому притоку р. Клязьмы). В.Н. Тихомиров и Л.М. Князева [Тихомиров, Князева, 1973] допускают существование двух основных естественных миграционных потоков «новой» для левобережья р. Оки флоры, восточного и южного (последний соответствует Доно- Осетрскому «пути» П.А. Смирнова), за счет которых окская долина и остепненные боры всего Волжско-Окского междуречья обогащались южными формами растений. Они установили, что характерные для остепненных боров виды тяготеют к долинам р. Оки и ее притоков.
Перечислим основные факты, имеющие отношение к проблеме Окской флоры: 1) установлено, что многие раритетные формы, чаще всего южного (также юго-восточного и восточного) происхождения, входящие в состав «окской флоры», встречаются и дальше к северу, северо-востоку (в Ярославской, Владимирской, Костромской и др. областях) и к востоку (особенно в Рязанской обл.); 2) в основном, это виды луговых степей, не выходящие за пределы речной долины; 3) основные ареалы многих видов растений-иммигрантов степного характера находятся на юго-востоке (район Волгограда), востоке (Сибирь), реже на юге (Крым, Кавказ); 4) большинство местонахождений раритетов «Окской флоры» оторвано от основных (первичных) ареалов на сотни и тысячи километров; 5) существуют основные пути проникновения неаборигенных растений «на север», т.е. в районы их новых местообитаний — Доно-Осетрский («Южный») и «Восточный»; 6) мигранты проникают по долинам рек (Оке, Осетру, Москве, Клязьме, Мологе, Волге и др., севернее границы лесостепи), нередко как бы против течения этих рек. В наших дальнейших построениях мы исходим из этих фактов, а также из следующих двух положений: а) «окская флора» есть образование относительно молодое и б) как явление необычное, ввиду имеющейся дизъюнкции ареалов входящих в «окскую флору» элементов, оно может быть связано с реализацией какого-то нестандартного способа расселения растений.
Ниже мы рассмотрим возможность существования непосредственной связи возникновения «Окской флоры» в Подмосковье и ее островков в сопредельных областях в лесной зоне с походами (нашествием) кочевников на Русь, постоянно повторявшимися в течение почти четырех столетий и сопряженными с перемещением огромного количество людей и синантропных («одомашненных») животных.
Из доступных нам исследований, содержащих сведения по истории татаро- монгольских завоеваний в Европе, удалось установить, что, например, путь продвижения войск хана Батыя зимой 1237—1238 гг. [История СССР с древнейших времен, 1966; Каргалов, 1966, карты], за исключением участка Коломна-Серпухов, полностю совпадает с путем будто бы естественного расселения растений- степняков» [по Смирнову, 1958, рис.1]. Войско Батыя составляло 120—140 тыс. всадников [Каргалов, 1967]. По военным обычаям татаро-монголов (как, впрочем и всех кочевых отрядов, отправлявшихся в новые земли на грабежи), каждый воин был обязан иметь в походе не менее двух лошадей [Литвин, 1854; Рубрук, 1911]. Если округлить численный состав войска Батыя до 100 тыс. воинов, принять, что каждый воин имел только двух лошадей, и исключить из расчета тягловый скот хозяйственного обоза и угнанный скот, то и тогда общее количество лошадей составит 200 тыс. голов.
Чем же кормил Батый этот колоссальный табун? Условия местности, в которую направлялся Батый, непригодны для подножного зимнего кормления скаковых лошадей, а быть уверенным, что удастся добыть достаточное количество корма грабежем местного населения, вряд ли было можно . Поэтому, готовясь к зимнему походу на Москву (и другие города Руси) с лета 1237 г., Батый не мог не позаботиться о заготовке для своего войска хотя бы месячного запаса фуража .
Если за суточную норму принять 10 кг сена на одну лошадь, то месячный запас (поход Батыя длился около двух месяцев) для всего войска составит не менее 60 тыс. т сена. Даже при вместимости одной подводы, грузоподъемностью, скажем, в полторы тонны, для перевозки такого количества сена необходим обоз как минимум в 40 тыс. подвод! При этом следует и все дополнительное тягловое поголовье (как минимум, по 2 головы на одну подводу) включить в число реальных «едоков» фуража.
Известны места, где войско Батыя готовилось к походу на Московию с лета 1237 г. и где, следовательно, был заготовлен фураж для него: «Венгерский монах Юлиан сообщает в своих записях, что таким местом были, во-первых, южные границы Рязанского княжества и, во-вторых, окрестности г. Воронежа, возле р. Дона» [Каргалов, 1966]. Эта местность находится в пределах Среднерусского естественного ареала большинства степных видов «окской флоры». Имеется указание и на стоянку Батыя осенью 1237 г. на одном из притоков р. Суры [Карамзин, 1842], местности также богатой южными и юго-восточными видами травянистой растительности.
Движение по льду рек — характерная особенность зимних походов татаро-монгольских войск на Северо-Восточную Русь («нашествие» — в отличие от «набега»), первым из которых был поход хана Батыя [Симсон, 1880; Каргалов, 1966]. Реки зимой представляли собой удобнейший путь для массового передвижения войсковой кавалерии и гигантского обоза, следовавшего за ним. Можно предположить также, что отряды хана Батыя в зиму 1237—1238 гг. передвигались не только по р. Проне (как сообщается в летописях), но и по другим рекам — в частности, по р. Осетр, а далее — что удостоверяется документально, — по рекам Ока, Москва, Клязьма и их притокам.
...Медленно передвигавшийся обоз занимал всю ширину речного пути и тянулся на десятки километров. Ясно, что в местах стоянок после кормления лошадей и скота на снегу оставалось большое количество остатков сена с семенами растений. Семена многих растений могли сохраниться в навозе, которым, разумеется, был обильно усеян весь путь батыевых орд. Этот первоклассно «подготовленный» к новой жизни семенной материал проходил затем стратификацию под слоями снега и весной, по половодью, устремлялся с потоками вешних вод на пойменные участки, где в благоприятствующих почвенно-растительных условиях успешно прорастал и закреплялся на многие годы. Нетрудно представить себе, сколь массивным оказался засев южных форм лугово-степной растительности в поймах рек, если во время только одного нашествия по льду рек от Рязани до Владимира и других городов Руси, в желудках лошадей и на повозках «протряслось» не менее 60 тыс. т сена, заготовленного на юге Рязанского княжества, в окрестностях Воронежа и теперешней Тамбовской области.
Поэтому нам кажется совершенно естественным полагать, что в подходящих природных условиях, по лугам и боровым окраинам в долинах рек эти принесенные с обозом виды растений и даже их комплексы могли надежно закрепиться в составе растительности, проникнув затем и на более высокие участки в этих долинах и в непосредственной от них близости. Такое представление логично увязывается с тем установленным фактом [Тихомиров, Князева, 1973], что по мере удаления от рек, флора остепненных боров быстро беднеет.
В литературе, с которой нам удалось познакомиться, нет указаний на летописные свидетельства о пребывании войсковых отрядов Батыя в районе тогда еще не существовавшего г. Серпухова. Это, однако, не означает, что татаро-монголы в этом походе до тех мест не добирались: не все передвижения батыевых отрядов, надо полагать, нашли свое отражение в летописях, тем более, если они происходили в местах с отсутствием крупных поселений. Да и не в одном Батые, по- видимому, дело. Его зимний поход на Московскую Русь явился лишь первым, но наиболее ярким, наиболее полно описанным эпизодом из множества экспансий татаро-монгольских и тюркоязычных полчищ за почти четырехвековой исторический период. Тот же г. Серпухов, созданный на южной границе Московского княжества и сыгравший большую роль в защите его от более поздних татаро-монгольских и крымско-татарских набегов, дважды разорялся Золотой Ордой — войсками хана Тохтамыша (1382) и хана Едигея (1408).
Следуя нашей гипотезе, богатство Лужковской и Никифоровской колоний лугово-степной флоры ранее не свойственными окским лугам видами, «пришедшими» зачастую из забайкалья и монгольских степей, свидетельствуют о том, что именно здесь (и, как оказалось, неоднократно) бывали крупные соединения воинственных кочевников. Летописно это подтверждено установленными традиционными местами сбора и переправы через р. Оку золотоордынских и крымских полчищ перед более поздними нападениями на Серпухов и Москву [Симпсон, 1880; и др.].
Нам представляется исторически закономерным будто бы случайное совпадение географических точек местонахождения колоний и фрагментов дизъюнктивного ядра «окской флоры» и ее аналогов в бассейнах других рек бореального пояса с исторически подтверждаемыми трассами передвижения, местами переправ, сражений и стойбищ значительных масс кочевников, неизбежно несших с собой «генетический мусор», обогащавший местную флору и, по-видимому, фауну (насекомые, мелкие грызуны), биоценотически (трофически) связанную с растительным компонентом. Можно даже сказать, что это явление весьма тесно связано с общим процессом аридизации современного восточно-европейского ландшафта,, послужив его отправной временной точкой. Это было начало процесса превращения значительной части бореальной Европы в истинную лесостепную Евразию — процесса, продолжающегося в наше время уже на уровне слияния (иногда — взаимоуничтожения) культур и цивилизаций.
Местонахождение Лужковской и Никифоровской колоний «окской флоры» и их разрозненных островков совпадает с участком долины р. Оки (Таруса — Серпухов — Кашира — Коломна), где исстари постоянно (в течение нескольких веков) осуществлялись переправы воинственных представителей Дикого Поля при их набегах и нашествиях на Московское княжество. Местонахождение аналогичных вкраплений адвентивной флоры в зональное «одеяло» растительного покрова в долинах рек Москвы, Клязьмы и Волги, верховьев Дона и притока Оки — р.О- сетра — тесно связано с путем передвижения войск Батыя в 1238 и 1239 гг., с трассой нашествия «царя Дуденя» (1293), с местами крупных сражений и расположения станов татаро-монголов (города бывш. Московского княжества, в т.ч. Коломна, Владимир и др., долины рек Москвы, Угры, Мологи, Шексны и др.). Безусловно, свою лепту в процесс заноса южных растений на север в бассейне р. Волги внесли многовековые водные торговые пути, а рассеянию в долинах и закреплению растений в местных травянистых ценозах способствовали заготовка и перевозка сена [Флеров, 1908].
Существование большого территориального разрыва (дизъюнкция) между ареалом сплошного распространения некоторых видов растений южного и восточного происхождения и их местонахождениями в лесной зоне на р. Оке у Лужков и на реках Волге, Клязьме, Мологе и Москве [Смирнов, 1958] получает простое и естественное объяснение: они занесены сюда, — по меткому определению Л.Н. Гумилева в отношении причины, обусловившей начало объединенному передвижению монголов на Запад, — благодаря резкому изменению климата в районе Великой Монгольской Степи, и, по нашему предположению, в результате длительных, периодически повторяемых походов татаро-монгольских и вассальных азиатских племен от восточных пределов империи Чингисхана до Московской Руси.
При этом целый ряд видов растений восточно-сибирского и монгольского ареала «переселялись»» на запад постепенно, образуя все новые ценопопуляции по пути общего переселения биотических компонент и в ряде случаев меняли некоторые систематические признаки (например, цвет и размеры цветка, длина стебля и т.п.), что в более позднее время привело к отнесению ряда растений к различным видам внутри одного таксономического рода. Этим мы как бы ставим задачу будущим флористам и систематикам растений — учитывать вероятность влияния такого «географического» процесса на фенотипические признаки растений в результате их многовековой трансплантации на новые территории. По-видимому, должны существовать гомологические ряды таких перемещенных растений, вместе составляющих один большой «линне- евский» вид. Не случайно П.А. Смирнов был склонен выводить Festuca sulcata Hack. из восточно-сибирского центра расселения растения и считал этот вид континентальным, азиатским по своему происхождению, ассоциируя его по ряду признаков с Festuca lenensis Drob., а последний вид — с арктическим Festuca brevifolia R.Br. [Смирнов, 1958. — С. 90—91]. При этом видовая изменчивость ряда морфологических признаков может быть связана и с более глубокими перестройками в организмах, оторванных от основного ареала изначального распространения, т.к. известно, что изменения на хромосомном уровне (например, в связи с изменением водообеспеченности) у растений чаще всего происходят в пограничных областях ареала видов [Журавлева, 1994. — С. 147], что также может иметь место и в рассматриваемом случае с Окской флорой.
Приведем еще один пример, в котором, как нам кажется, «непонятное» находит в свете обсуждаемого вопроса вполне логичное, но неожиданное обоснование.
П.А. Смирнов [1925. — С. 114] пишет о Salix acutifolia Willd.: «...Произрастание «краснотала» у нас в Лужках, и притом в огромном количестве, составляет одну из южных черт нашего отрезка поймы р.Оки. Он должен быть отнесен к числу «окских элементов». В районах массового распространения — в пойме Днепра, Дона, Волги в черноземной полосе — краснотал широко используется местным населением для изготовления построек для скота, плетения корзин и проч...... Следует заметить,что краснотал встречается и по р. Клязьме, что с флористических позиций также необычно, и вызывает у современных флористов желание все объяснить в терминах теории ледниковых и пост-ледниковых реликтов [напр., Скворцов, 1969]. Вместе с тем, то, что краснотал «растет в изобилии на песчаных аллювиальных наносах в пойме р. Оки против б. погоста Спаса-Тешилова» [Смирнов, 1958. — С. 114 — выделено авт.наст.статьи], должно быть как-то связано с этим местоположением. И действительно, Спас-Тешиловское городище (близ. теперешнего г. Пущи- но) известно как укрепление, выполнявшее в прежние века дозорные функции на южном рубеже Московского княжества, располагаясь на высоком правом берегу р. Оки, с широким обзором, напротив традиционных мест переправы через р. Оку.
Сообщая о вооружении татаро-монголов, тайный посол Ватикана Плано Карпини в 15 веке свидетельствовал, что (обтянутый плотной кожей) «...щит у них сделан из ивовых или других прутьев» (цит. по изд.: Карпини, 1911), что из тех же прутьев они делали остовы для своих походных юрт, которые всегда возили за собой на повозках.
Приведенными историческими примерами мы хотели бы вновь, вслед за В.И. Талиевым и А.Ф. Флеровым, обратить внимание на деятельность человека как на мощный фактор в расселении растительных форм. Этот фактор не могут не учитывать ботаники при определении генезиса флор и растительности. Установленные с учетом этого фактора явления флористического и биогеоценотического порядка могут использоваться историками для подтверждения или даже установления тех или иных исторических событий и фактов, слабо подтвержденных рукописными или иными традиционными историческими свидетельствами (назовем этот метод условно «фитоцено-археологией», частью которого можно считать ставший уже традиционным дендрохронологический метод датирования исторических событий). Такой подход значительно расширит возможности исторического поиска и дешифрирования скрытых от обыденного представления «темных» мест в Летописи жизнедеятельности Человечества.
Анализируя состав «окской флоры» с позиций ее антропогенного происхождения и учитывая ее длительную устойчивость в долинных ландшафтах (пойма и первая надпойменная терраса) на отрезке широтного течения р. Оки, мы обратили внимание на то, что эти участки долины обладают обогащенными карбонатами почвами, наносами и грунтовыми водами, что сближает их с геохимическими характеристиками ландшафтов более южных широт (слабокислая до слабощелочной среда с 6,2 < pH < 7,4 и гидрокарбонатно-кальциевый состав почвенно- грунтовых вод). Длительной устойчивости колоний «окской флоры» способствует то, что они возникли в значительной мере вследствие антропогенной «трансплантации» фитоценотически сбалансированного и экологически устойчивого ядра «сенного» фитоценоза, с достаточно широкой амплитудой благоприятных для выживаемости видов-компонентов наиболее вероятных экологических ниш (своеобразный устойчивый тип «фитоценоза-эксплерента» — термин авт.), чего нельзя было бы достичь интродукцией отдельных видов. По исследованиям Н.А. Журавлевой, «...в ценозе, произрастающем в более экстремальных условиях, виды приобретают более разнообразные адаптационные свойства, которые должны способствовать стабилизации физиологических процессов при резких изменениях среды и быть направлены на оптимизацию их продукционного и репродукционного процесса в конкретном сообществе» [Журавлева, 1994. — С. 36].
В связи с обсуждаемой проблемой интересно отметить экспериментальные работы Ставропольского Ботанического сада: полученные при сплошной уборке сена на эталонных целинных участках степи естественные поликомпонентные смеси семян (перемолоченная масса сена целинной степи) высеваются на рекультивируемые участки бывшей пашни, чем достигается ускоренное (3 года!), по сравнению с самозарастанием контрольных участков (15—60 лет), восстановление степного комплекса [Дзыбов, 1979]. В настоящее время этот способ трансплантации фитоценозов запатентован и широко применяется в практике создания устойчивых растительных сообществ и соответствующих им биогеоценозов.
Таким образом, представление об очагах большего или меньшего скопления видов степной и лугово-степной флоры в пределах лесной зоны Окско-Волжского междуречья как о доледниковых, ледниковых или реликтах т.н. «ксеротермическо- го» периода суббореального времени, не подтвержденное пока достоверными фактическими данными, вызывает сомнение со многих точек зрения.
С другой стороны, многие неясные стороны проблемы «окской флоры» находят удовлетворительное объяснение при учете исторических фактов. По новейшим представлениям, Окская флора, — точнее ее лугово-степная, степная и «дальневосточная» фракции, — в значительной степени представляет собой антропогенный средневековый реликт, удачно вписавшийся в состав более бедной видами «аборигенной» флоры [Костенчук, Тюрюканов, 1980].
То, что в составе «окской флоры» и ее аналогов в более северных частях бывш. Московского государства мы нередко находим некоторые среднеазиатские и, особенно, восточно-сибирские элементы (например, находка сибирской крупки Draba sibirica (Pall.) Thell. «...в большом количестве на высоких лугах по р. Москве близ Боровского кургана», со многими растениями-степняками [Смирнов, 1958. — С. 148], может быть связано с продолжительным влиянием не только средневековых военных нашествий, но и в целом многовекового процесса Переселения Народов в регионе Великой Степи, с присущим «переселенцам» более натурализованного быта и традиционным природопользованием, неразрывно связанным с включением в обиход растительного и животного природного компонента. Подобным же образом можно объяснить кавказско- и крымско-южнорусские флористические связи и находки в региональных флорах более северных земель.
Вместе с тем, невозможно полностью отрицать, что многие виды растений и даже их комплексы могут являться у нас памятниками древних геологических эпох. С другой стороны, долгое, — в течение, как минимум, нескольких веков, — самовоспроизводство трансплантированных в свое время остепненных фитоценозов в долине р. Оки заставляет уже и их отнести к неотъемлемому элементу аборигенной растительности [Данилов, 1983]. Все сказанное заставляет признать, что Окская флора и в целом долинные ландшафты р. Оки по способам своего формирования и происхождению являются сложной гетерогенной естественно-антропогенной системой, испытавшей длительное влияние природы и населения Великой Степи.
Авторы глубоко признательны В.Н. Тихомирову, А.С. Керженцеву и Л.Н. Куд- ряшовой за ценные замечания и предложения по содержанию статьи, и нашему общему незабвенному Учителю — Николаю Владимировичу Тимофееву-Ресовскому за моральную поддержку выбранного направления исследований при его первичном обсуждении в г. Обнинске с А.Н. Тюрюкановым в 1979 году.
Благодарим также высокочтимого доктора В.И. Кефели, отдающего много сил исследованию глубочайших сторон отношений Восток—Запад, за предоставленную возможность опубликовать сей труд в весьма престижном издании с целью возможной плодотворной научной дискуссии по данной проблеме.
Литература
1. Быстрицкая Т.Л., Тюрюканов А.Н. Почвы Ульяновского Ополья Калужской области // Тр. Калужск. обл. с.-х. Опытн. — Калуга, 1968. Т. 4. 2. Данилов В.И. Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и их происхождение / Автореф. дисс. ... канд. биол. н. — М.: МГУ, 1983. 3. Данилов В.И., Керженцев А.С., Клеваник С.В. Геоботанические и почвенные исследования урочища «Долы» // Почвенно-биогеоценологические исследования Центра Русской равнины. — Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1981. — С. 4—37. 4. Дзыбов Л.С. Метод ускоренного воссоздания травянистых сообществ // Экспериментальная биогеоценология и агроценозы. Тез. докл. Всесоюз. совещ. — М.: Наука, 1979. 5. Еленевский Р.А. Пойма р. Оки в пределах Московской области // Уч. зап. Горьковск. ун-та. 1936. Вып. 5. 6. Журавлева Н.А. Физиология травянистого сообщества. Принципы конкуренции. — Новосибирск: Наука, 1936. — 171 с. 7. История СССР с древнейших времен. — М.: Просвещение, 1966. Т. 2. 8. Карамзин Н.М. История государства Российского. — Спб., 1842. Кн. I—III. 9. Каргалов В.В. Монголо-татарское нашествие на Русь в XIII в. — М.: Просвещение, 1966. 10. Каргалов В.В. Внешнеполитические факторы развития феодальной Руси // Феодальная Русь и кочевники. — М.: Просвещение, 1967. 11. Карпини Плано. История Монголов. — Спб., 1911. 12. Кауфман Н.Н. Московская флора. — М.: МГУ, 1866. 13. Кожевников В.А., Цингер В.Я. Очерк флоры Тульской губернии. — Спб.,1880. 14. Коненков Д.М. Геологическое строение и образование долин бассейна р. Жиздры // Тр. Воронежск. ун-та. 1939. Т. 2. Вып. 1. 15. Конспект флоры Рязанской Мещеры. Под ред. В.Н. Тихомирова. — М.: МГУ, 1975. 16. Космовский К.А. Ботанико-географический очерк западной части Пензенской губернии. — М.: Моск. ун-т., 1890. 17. Костенчук Н.А. Закономерности развития экосистем сосняков приокских террас // Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. — М.: ВНИИприроды— ОНТИ НЦБИ, 1982. 18. Костенчук Н.А., Шахова О.В. Основные типы сосновых лесов Приокско- Террасного заповедника // Экосистемы южного Подмосковья. — М.: Наука, 1979. — С. 94—120. 19. Костенчук Н.А., Тюрюканов А.Н. Происхождение Окской флоры и биогеоценология // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. Вып. 3. - С. 123-134. 20. Костенчук Н.А. Антропотолерантность растений, происхождение флор и биогеоценология // Экологические и физиолого-биохимические аспекты антро- потолерантности растений. Тез. докл. всесоюз. конф. 3-5 дек. 1986 г. — Таллин, 1986 а. - С. 27-29. 21. Костенчук Н.А. Пространственная структура лесных сообществ и «биополя» лесных экосистем в свете теории биогеоценологии. Общие проблемы биогео- ценологии. Тез. докл. Втор. всесоюз. совещан. 11-13 нояб. 1986 г. - М.: ОНТИ НЦБИ, 1986 б. Т. 1. - С. 80-81. 22. Литвин Михалон. О нравах татар, ливонцев и москвитян // Архив истор.- юрид. свед. - М., 1854. 23. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России. - М., 1890. 24. Литвинов Д.И. Об Окской флоре в Московской губернии. - М., 1895. 25. Мещеряков Ю.А. Структурная геоморфология равнинных стран. - М.: Наука, 1965. 26. Рубрук Вильгельм. Путешествие ко двору монгольского императора. - Спб.,1911. 27. Рупрехт Ф.И. Геоботанические исследования о черноземе. - М., 1866. 28. Симсон П. История г. Серпухова в связи с Серпуховским княжеством и вообще отечественной историею. - М., 1880. 29. Скворцов А.К. О распространении элементов Окской флоры в южных районах Московской области и в соседних районах Тульской и Калужской областей // Растительность и почвы Нечерноземного центра европейской части СССР. - М., 1969. 30. Смирнов П.А. Из результатов геоботанического исследования долины р. Оки в Московской губернии в 1923-1924 гг. // Работы Окск. биол. станции. - Муром, 1925. Т. 3. Ч. 2-3. 31. Смирнов П.А. Флора и растительность Центрально-Промышленного района // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. - М., 1940. Вып. 1 (9). 32. Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника. (Флора Лужков) // Тр. Приокско-Террасного заповедника. - М. Вып. 2. 33. Сукачев В.Н. О соотношении понятий «географический ландшафт» и «биогеоценоз» // Вопросы географии. - М., 1949. Вып. 16. 34. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценологии. - М.-Л., 1964. 35. Талиев В.И. К вопросу о реликтовой растительности ледникового периода // Тр. о-ва испыт. природы Императ. Харьковск. Ун-та. - Харьков., 1897. Т. 31. 36. Танфильев Г.И. Географические работы. - М., 1953. 37. Тимофеев-Ресовский Н.В., Тюрюканов А.Н. О биохорологических подразделениях биосферы // Пробл. приклад. экологии. - М., 1966. 38. Тихомиров В.Н. К флоре юго-восточной части Московской Мещеры // Растительность и почвы Нечернозмного центра европейской части СССР. - М. 1969. 39. Тихомиров В.Н., Князева Л.Н. О путях формирования флоры естественных боров Мещеры // Мат-лы II совещ. по флоре и растит. Окско-Клязьминск. междуречья. Секц. ботанич. - М., 1973. 40. Тюрюканов А.Н. Пойменные почвы нижнего течения р. Москвы. - М., 1956. 41. Тюрюканов А.Н., Быстрицкая Т.Л. Ополья центральной России и их почвы. - М., 1971. 42. Флеров А.Ф. Окская флора // Тр. Спб. бот. сада. - Юрьев., 1908. Т. 27. Вып. 2. 43. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада европейской части СССР // Геомофологич. ин-та. - М., 1932. Вып. 4.
|
|
К содержанию книги: Статьи Тюрюканова по биогеоценологии
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков