трофические связи как тип взаимодействия микроорганизмов и почвенных животных

Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

БИОЛОГИЯ ПОЧВ

Взаимодействие микроорганизмов и почвообитающих животных

 

биология почвы

 

Смотрите также:

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Черви и почвообразование

дождевые черви

 

Дождевые черви

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Геохимия - химия земли

 

Гидрогеохимия. Химия воды

 

Минералогия

минералы

 

Земледелие. Агрохимия почвы

 

Справочник агронома

 

Удобрения

 

Происхождение растений

растения

 

Ботаника

 

Биология

биология

 

Эволюция биосферы

 

Земледелие

 

растения

 

Тимирязев – Жизнь растения

 

Жизнь зелёного растения

зелёные растения

 

Геоботаника

 

Мхи

 

Водные растения

 

Общая биология

общая биология

 

Лишайники

 

Мейен - Из истории растительных династий

Мейен из истории растительных династий

 

Удобрения для растений

 

Биографии биологов, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Микробиология

микробиология

 

Пособие по биологии

 

Микроорганизмы не только населяют внешние покровы животных, но также входят как обязательные живые компоненты в их внутренние системы, развиваясь в огромных количествах в рубце жвачных и пищеварительном тракте беспозвоночных. Некоторые общественные насекомые образуют с микроорганизмами мутуалистические сообщества и в процессе коадаптивной эволюции настолько приспособились друг к другу, что не способны к нормальной жизни без своих симбионтов.

 

Можно привести некоторые примеры. Хорошо известные в Центральной Америке муравьи-листорезы, а также некоторые термиты устраивают в своих подземных жилищах «грибные сады». Они выращивают грибы на растительной массе переработанных листьев или на экскрементах, а грибницей питаются их личинки. Без грибной пищи эти насекомые существовать не могут. Широко распространенные в лесной полосе России рыжие лесные муравьи Formica rufa постоянно имеют в гнездах сожителей — дрожжей рода Debaryomyces. Некоторые жуки-короеды и стволовые вредители переносят дрожжи с дерева на дерево, так как дрожжами, развивающимися на буровой муке в галереях, питаются личинки этих жуков. Микроорганизмы служат пищей для почвенных простейших и микрофауны.

 

Непосредственные трофические связи — далеко не единственный тип взаимодействия микроорганизмов и почвенных животных. Эти связи часто имеют сложный комплексный характер.

 

По-видимому, никакие почвенные животные не перерабатывают растительный материал «в чистом виде», так или иначе на разных этапах в этом процессе участвуют и микроорганизмы. Тесные ассоциации сапротрофных микроорганизмов с беспозвоночными, существующие в почве и подстилках, получили название зоомикробиальных комплексов.

 

Функция животных в этих комплексах сводится к механическому измельчению растительного опада, включая склеротизи- рованные ткани, а также к созданию благоприятных условий для роста микроорганизмов в кишечнике и экскрементах. Переработанный в пищеварительном тракте растительный опад становится более доступным для последующей микробной деградации.

 

За счет секреторной активности животных осуществляется частичное переваривание полимерных веществ опада и нейтрализация кислот, присутствующих в исходном материале. В отличие от почвы внутренние полости животного характеризуются более постоянными гидротермическими условиями (высокая влажность, температура частично регулируется даже у холоднокровных животных, например, за счет активного перемещения по почвенному профилю, в связи с суточными ритмами и др.). Внутри кишечника создаются более высокие концентрации субстратов роста гетеротрофных микроорганизмов, факторов роста типа витаминов и незаменимых аминокислот, минеральных соединений. До сих пор дискуссионным остается вопрос о том, насколько обеспечены кислородом микроорганизмы в кишечнике беспозвоночных. Один из подходов для решения этого вопроса — использование окислительно-восстановительных индикаторов, которые вводят во внутренние полости животного. Судя по результатам этого исследования, у части беспозвоночных (термитов, тараканов) значительная часть кишечника (по крайней мере задняя кишка) анаэробна, однако у многих других в кишечнике преобладают окислительные условия.

 

Функции микроорганизмов в кишечном тракте животных проявляются в более глубоком расщеплении растительных полимеров благодаря секреции ими целлюлаз и гемицеллюлаз и в обезвреживании токсичных продуктов метаболизма за счет образования специфических веществ. Микробы антагонисты, возможно, способствуют повышению сопротивляемости животных патогенам.

 

С уменьшением размеров почвенных беспозвоночных все больший удельный вес в их пищевом рационе приобретают микроорганизмы, заселяющие питательный субстрат. Если для представителей мезофауны (кивсяков, мокриц) эта величина составляет 20-30%, микроартропод 60-70%, то большинство почвенных простейших полностью зависит от микробной пищи.

 

Мезофауна осуществляет лишь частичную минерализацию потребляемых органических веществ. Количественно эта доля оценивается интенсивностью дыхания и колеблется от 8 до 20% у разных беспозвоночных. Помимо экскрементов в среду поступает значительное количество (до 30% потребляемой пищи у диплопод) жидких и газообразных продуктов обмена, которые используются микроорганизмами.

 

Объективной оценкой прямого участия беспозвоночных в минерализации поступающих в почву органических веществ может служить измерение их вклада в суммарную интенсивность дыхания биоты. Заметный вклад в этот процесс вносят лишь микроартроподы (5-30% от суммарной скорости образования С02 в подстилке) и простейшие (5-10% от интенсивности дыхания почвы). Дыхательная активность мезофауны невелика, причем около 10% ее обусловлена жизнедеятельностью кишечной микрофлоры.

 

Значение микроартропод в функционировании зоомикробиальных комплексов не пропорционально их зоомассе или вкладу в суммарную интенсивность метаболизма биоты. Мелкие членистоногие многократно увеличивают подвижность органических соединений опада и выступают в качестве регуляторов численности сапротрофных микроорганизмов подстилок и почв. Удельная скорость микробного разложения компонентов опада в составе экскрементов беспозвоночных возрастает в 1,5-4 раза по сравнению с исходным опадом, что связано с изменением состава микроорганизмов при прохождении через кишечник растительной массы.

 

Мезофауна изменяет состав микробного сообщества в пользу быстрорастущих бактерий, микроартроподы специализируются в основном на потреблении грибного мицелия, а члены нанофау- ны живут преимущественно за счет бактерий. Вслед за вспышкой роста микроорганизмов всегда следует подъем численности простейших, в результате чего в почве никогда не происходит беспредельного накопления микробных клеток даже при обилии питательных субстратов.

 

Опыты с простейшими Tetrahymenspyriformis и бактериями рода Pseudomonas показали, что эффективность роста простейших довольно велика: выход зоомассы на единицу потребленных бактериальных клеток составил 0,4. В отличие от микроорганизмов с осмотрофным типом питания у простейших относительно велика доля экскреторных продуктов, которые представлены не только твердыми и жидкими, но и летучими соединениями.

 

Еще один пример. Изучение сопряженной динамики основных показателей первичного продукционного процесса, численности микроорганизмов и простейших в ежедневных наблюдениях на серой лесной почве позволило установить, что кратковременные изменения биомассы и активности микроорганизмов в почве под ячменем обусловлены флуктуациями потока корневых выделений. Увеличение этого потока приводит к ускорению прироста микроорганизмов, за которым следует возрастание числа простейших, питающихся ризосферными бактериями. Таким образом, хотя жизнедеятельность простейших сама по себе не объясняет пульсаций численности и биомассы почвенных микроорганизмов, как это полагали ранее, однако именно простейшие всегда возвращают популяционный уровень бактерий к более или менее постоянному значению за счет непрерывного элиминирования части популяции.

 

Приведенные примеры свидетельствуют о том, что сложные процессы взаимодействия разных групп почвенной биоты, образующих единый зоомикробиальный комплекс, приводят к ускорению обмена веществ в почве, тем самым способствуя увеличению первичной продуктивности биогеоценозов.

 

 

 

К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы

 

 

Последние добавления:

 

Происхождение и эволюция растений 

 

Биографии ботаников, биологов, медиков   

 

Книги по русской истории   Император Пётр Первый