 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
Концепция почвы как множества сред обитания микроорганизмов
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
С микробиологических позиций почва представляет собой крайне гетерогенную среду и не может рассматриваться как единая однородная среда обитания.
Благодаря своей структурированности и микрозональности она должна рассматриваться, как набор различных микро- и мезосред, в каждой из которых создаются различные и часто прямо противоположные условия для развития отдельных групп микроорганизмов. Множество таких микросред может находиться в каждом грамме почвы. Микро- и мезозоны разделены в пространстве и времени.
Микроорганизмы — это как раз такие организмы, которые адаптированы к развитию в микрозонах. Микроскопические размеры дают им возможность осваивать микросреду.
Способность быстро размножаться и быстро переходить к покою или крайне замедленному метаболизму дает им возможность за короткий срок освоить микрозону и выжить при исчерпании запасов питания. Микрозоны могут быть очень небольшими и занимать всего несколько десятков или сотен кубических микрометров. При этом в микрозоне часто развивается одна микроколония, состоящая из нескольких десятков клеток одного вида. Иногда такие зоны имеют значительные размеры, например кусок разлагающихся растительных остатков. Они могут иметь большую протяженность при небольшой толщине, например, поверхность однородного участка корня (ризоплана).
Микрозональность основывается на локальном поступлении органических остатков и корневых выделений, а также на микрозональности распределения физико-химических условий (окислительно-восстановительного потенциала, рН, концентрации элементов питания и т.д.), минералогических факторов.
Несмотря на огромное количество микроорганизмов, содержащихся в почве (миллиарды на 1 г), оказывается, что клетки, как правило, собраны в микроколонии, разделенные пустыми пространствами, которые по площади в сотни и тысячи раз превосходят пространства, занятые микроорганизмами. Таким образом, микроколонии, состоящие из клеток одного или нескольких видов, могут развиваться сравнительно изолированно. Отсюда следует важный вывод о том, что в почве часто развиваются чистые микрокультуры микроорганизмов.
Это положение было подтверждено экспериментально при изучении разных почв с помощью люминесцентной микроскопии. Пространства, разделяющие микроколонии, настолько велики по сравнению с размерами самих колоний, что трудно ожидать их тесного взаимовлияния.
Следовательно, изучение чистых культур имеет более прямое отношение к почвенной микробиологии, чем считалось ранее. Основной вопрос, который в настоящее время нуждается в разрешении: насколько развитие в микрокультуре (микроколония) соответствует развитию в макрокультуре на чашках Петри (макроколония). Если такое соответствие можно признать достаточно полным, то данные, полученные в лабораторных условиях на чистых культурах, можно переносить на почвенные условия. Если развитие в тонких пленках воды, в капиллярах, а также просто в микрокультурах отличается (например, есть сведения, что микрокультуры клостридиума не образуют ботулина), то необходимо разрабатывать методы для изучения микрокультур. Метод чистых культур дает возможность изучать только генетические возможности культуры, а конкретное проявление будет зависеть от экологических условий.
В связи с концепцией микрозональности становятся понятными многие аспекты строения и функционирования комплекса почвенных микроорганизмов. Один из важных вопросов состоит в связи микрозональности с широким географическим распространением каждого вида микроорганизма. Дисперсия микроорганизмов, особенно воздушная, обеспечивает попадание всех почвенных микроорганизмов во все почвы. Если учесть, что среда обитания микроорганизмов является микросредой, которая может быть прерывистой во времени, то понятно, что все или почти все почвенные микроорганизмы могут выживать в некоторых микрозонах любых почв («все есть всюду» — правило Бейе- ринка).
Однако в глобальных процессах круговорота веществ существенное экологическое значение будут иметь не все почвенные микроорганизмы, а только те, которые многочисленны и проявляют активную жизнедеятельность (пул высокого уровня). При проведении экологических исследований в большинстве случаев нет необходимости устанавливать все существующее в почве разнообразие микроорганизмов, а достаточно ограничиться установлением доминирующих в важных экологических процессах форм. Таким образом, критерии доминирования приобретают первостепенное значение для почвенной микробиологии, причем имеется в виду не только и не столько численное доминирование, а доминирование в проведении процессов.
В одних случаях это могут быть такие глобальные процессы, как разложение целлюлозы или азотфиксация, а в других — синтез определенного витамина или определенной аминокислоты. К сожалению, в настоящее время в большинстве случаев почвоведы-микробиологи могут учитывать только численность определенных видов или даже родов микроорганизмов в почве, да и то с большим трудом и большими погрешностями. Интенсивность процессов, вызываемых определенным видом, почти не поддается определению. Комбинация методов иммунолюминесценции и авторадиографии позволяет не только видеть клетки определенного штамма микроорганизма в нестерильной почве, но и оценить активность каждой обнаруженной при микроскопии клетки. Но такие методы сложны и трудоемки. В связи с этим часто приходится довольствоваться условными критериями численности. Для бактерий может быть принят условный критерий, который гласит, что существенное экологическое значение бактерии имеют в том случае, если число их клеток не менее 1 млн на 1 мл или 1 г субстрата.
Поиски более редких бактерий могут иметь значение для индикации почв и других целей, но мало дают для оценки процессов, происходящих на данном этапе развития экосистемы. Для грибов, дрожжей, водорослей и других необходимо разрабатывать свои критерии экологической значимости, учитывая количество микроорганизмов, их размеры и интенсивность метаболизма. Поскольку эти организмы по массе приблизительно в 100 раз крупнее, чем бактерии, то для них может быть принят критерий 10 тыс. на 1 г.
Физиологически активные вещества в почве (антибиотики, токсины, витамины, аминокислоты, стимуляторы и ингибиторы роста растений) важны для развития микроорганизмов в микрозонах.
В то же время их глобальная регулирующая роль в масштабах всей почвы, хотя и признавалась некоторыми авторами, нуждается в дальнейшем экспериментальном подтверждении или опровержении. Первое место в качестве таких регуляторов, очевидно, могут занимать газообразные вещества, так как они наиболее быстро диффундируют и могут передавать информацию, являясь «средовыми гормонами». Действие физиологически активных веществ, в том числе газов или летучих органических веществ, в качестве «средовых гормонов» легко обнаружить в искусственных условиях, когда в почву вносятся большие количества органического вещества, и она перестает функционировать как система микросред и действует как единая система, т.е. переходит в другой тип микробных экосистем.
Такое состояние возможно для больших частей естественной почвы на небольших отрезках времени, но оно не характерно для всей массы почвы. В почве имеются определенные зоны, функционирующие по другим законам. Прежде всего это зона ризопланы и в какой-то мере ризосферы, пищеварительный тракт беспозвоночных животных, а также подстилка в лесу, степной войлок, разлагающийся торф и др. В этих случаях можно ожидать и искать большую организованность процессов, чем в других частях почвы.
Важным открытием, которое должно использоваться в экологии почвенных микроорганизмов, является кометаболизм. Установлено, что микроорганизмы могут разрушать некоторые труднодоступные вещества, в том числе и неприродные органические вещества.
Принципы строения и функционирования комплекса почвенных микроорганизмов должны широко использоваться при разработке критериев целостности и повреждения этого комплекса в связи с применением удобрений, пестицидов, загрязнением почвы, а также при решении вопросов о целесообразности внесения в почву тех или иных «полезных» микроорганизмов или регулирования комплекса почвенных микроорганизмов путем изменения среды обитания.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый