 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
Синезеленые водоросли - цианобактерии
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Организмы, объединенные под названием «синезеленые водоросли» (Cyanophyta), или цианобактерии (Cyanobacteria), представляют собой целый мир (свыше 1500 видов) разнообразных одноклеточных, колониальных, нитчатых форм, сходны между собой по трем существенным признакам: 1) способность к проведению фотосинтеза с выделением кислорода; 2) присутствие дополнительных, кроме хлорофилла и каротиноидов, пигментов особой природы — фикобилипротеидов, или фикобилинов, расположенных вне фотосинтетических ламелл, поглощающих свет в области 540-630 нм и определяющих синезеленый цвет талломов; 3) отсутствие оформленного ядра.
К водорослям эти организмы относят, с одной стороны, по традиции, а с другой — из-за их экологической общности с водорослями.
Синезеленые водоросли — единственная группа среди прокариот, у которых фотосинтез идет с выделением кислорода, что послужило основанием для создания для них особого класса Oxyphotobacteria.
Синезеленые водоросли имеют прокариотный тип строения клетки. Клетка окружена оболочкой, состоящей из слизистых полисахаридов, белковых веществ и включающей специфические, свойственные лишь прокариотам муреины. Для большинства представителей характерно наличие обильной слизи. В клетках отсутствуют окруженные мембранами органоиды: ядра, хлоропласта, аппарат Гольджи, митохондрии, эндоплазматическая сеть, вакуоли с клеточным соком. В протоплазме различают центральную неокрашенную часть — нуклеоплазму (центроплазму), содержащую нити ДНК, и периферическую окрашенную часть, содержащую одиночные тилакоиды, связанные с молекулами пигментов. Синезеленые включают одноклеточные, колониальные и многоклеточные водоросли, обычно микроскопических размеров, но иногда образуют разрастания на почве, видимые простым глазом.
Синезеленые водоросли размножаются исключительно вегетативно — делением клеток надвое, фрагментацией колоний, гормогониями, покоящимися спорами. Половое размножение отсутствует.
В почве представлены порядки Chroococcales, Nostocales, Oscillatoriales.
Порядок Chroococcales наиболее примитивен. Для почв в этом порядке обычны виды рода Microcystis — микроскопические, бесформенные или более или менее округлые слизистые колонии с мельчайшими шаровидными клеточками, беспорядочно расположенными в толще слизи. Виды рода Gloeocapsa имеют более крупные клетки, объединенные по две и четыре многослойны- мии слизистыми капсулами (5). Колонии некоторых видов этого рода окрашены в желтый, красный и фиолетовый цвета. Они развиваются на поверхности камней и скал, образуя на них корочки и цветные налеты.
Порядок Nostocales широко представлен в самых разнообразных почвах. Наиболее часто встречаются представители родов Nostoc, Anabaena, Cylindrospermum. Иногда эти водоросли разрастаются на поверхности почвы в виде крупных (до нескольких сантиметров в поперечнике) колоний. Например, Nostoc commune образует на поверхности почвы крупные темно-оливково-зеле- ные слизисто-хрящеватые колонии.
Ностоки — колониальные формы. Внутри слизи, образующей колонию, в беспорядке располагается множество нитей, составленных из шаровидных или бочонкообразных вегетативных клеток, среди которых местами образуются особые, как бы «пустые» клетки с толстой оболочкой, так называемые гетероцисты, и споры (см. 5). В колониях Nostoc flagelliforme нити собраны более или менее параллельными рядами. Этот вид встречается в пустынях и высокогорьях, где употребляется в пищу. Колонии ностоков иногда почти сплошь покрывают почву, например, в короткие влажные периоды весны в степях и полупустынях.
Виды рода Anabaena (см. 5) сходны с ностоками по строению нитей, но не образуют плотных колоний, хотя несколько нитей могут рыхло объединяться общей слизью. Одним из самых обычных почвенных представителей может служить Anabaena variabilis, часто обнаруживаемая в почвенных культурах.
Виды Cylindrospermum отличаются расположением гетероцист и спор только на одном конце нитей. Они могут образовывать поверхностные разрастания в виде темных слизистых пятен на плотной поверхности почвы (например, Cylindrospermum licheni- forme, С. muscicola).
Из других представителей порядка Nostocales, отличающегося присутствием гетероцист, можно назвать обычных для почвы видов Scytonema, Tolypothrix и Calothrix. Для этих водорослей характерно ложное ветвление — отход в сторону участков нитей при разрыве ее около гетероцисты.
Гетероцисты — особые клетки, с которыми связывают способность синезеленых водорослей фиксировать молекулярный азот.
Они крупнее вегетативных клеток и окрашены в буроватый цвет, так как состав пигментов в них иной, чем в вегетативных клетках. Споры обычно крупнее, чем гетероцисты, и отделены от соседних клеток окружающей их толстой стенкой. Гетероцисты имеют дополнительные наружные покровы, но не отделяются полностью от вегетативных клеток нити, сохраняя с ними связь через каналы.
Представители порядка Oscillatoriales имеют нитчатое строение, лишены гетероцист и спор. Обильно встречаются в почве виды родов Phormidium, Lyngbya (см. 5), Microcoleus, Oscillatoria. Название свое порядок получил от последнего рода. Нитям ос- цилляторий свойственно колебательное (осцилляторное) движение с одновременным вращением вокруг оси. Осциллятории живут в стоячих водах, образуя на поверхности плавающие кожистые лепешки. На влажной почве они развиваются в виде синезеленых пятен. Роды Phormidium и Lyngbya отличаются от Oscillatoria наличием вокруг нитей мягких легко набухающих влагалищ, которые склеивают трихомы в общую массу. Темные, чернильного цвета пленки Ph. autumnale часто встречаются на загрязненной почве. На плотной глинистой почве можно встретить «веточки» Microcoleus vaginatus, образованные множеством тесно переплетенных нитей. В почве обычны виды рода Plectonema.
Синезеленые водоросли характеризуются высокой устойчивостью к экстремальным условиям, среди них есть не только экстремотолеранты, но и экстремофилы, для которых оптимальными могут быть среды, где все другие организмы не способны существовать. Есть виды крайне термофильные, живущие в местах выхода на поверхность земли горячих вод, особенно в районах активной вулканической деятельности. Некоторые синезеленые, наоборот, населяют очень холодные местообитания и развиваются на поверхности льда и снега в высокогорных районах, образуют налеты на «голых» скалах. В пустынях синезеленые подвергаются действию резких суточных колебаний температуры, переносят дефицит влаги, засоление. Синезеленые выступают пионерами заселения мест с экстремальными условиями жизни, многие из них вступают в ассоциацию с грибами, образуя лишайники.
К цианобактериям отнесены прохлорофиты — небольшая группа оксигенных прокариот, морские симбиотические организмы рода Prochloron и свободноживущие Prochlorothrix, внешне похожие на осцилляторию. Большинство прохлорофитов имеет ту же комбинацию хлорофиллов, что и зеленые растения, хлорофиллы а + в. Поэтому они вызывают большой интерес как возможные предшественники зеленых водорослей.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый