 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
РАЗВИТИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПЛЕНКАХ И КАПИЛЛЯРАХ
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
В почве микроорганизмы обычно развиваются в водных пленках и капиллярах разной толщины. Ясно, что здесь создаются специфические условия, которые влияют на развитие микроорганизмов. Однако развитие микробов, особенно в тонких пленках и капиллярах, изучено в настоящее время явно недостаточно.
Предложена следующая классификация пленок и капилляров по толщине: Пленки (мкм) Капилляры (мкм) очень тонкие, меньше 0,1 очень тонкие, меньше 1 тонкие, 0,1-1 тонкие, 1-10 средние, 1-10 средние, 10-100 толстые, больше 10 толстые, больше 100
Капилляры и пленки могут быть проточными и непроточными, располагаться внутри почвенных агрегатов или на их поверхности.
Развитие микроорганизмов в почвах, илах, фунтах обычно происходит не в большом объеме жидкости, что часто происходит при искусственном культивировании микроорганизмов или при их развитии в естественных водах, а в капиллярах, заполненных водным раствором, или в тонких пленках. Поры в разных почвах по размеру распределяются следующим образом: больше 70 мкм от 10 до 35%, 70-5 мкм от 6 до 20%, меньше 5 мкм от 15 до 55%, т.е. в почвах может встречаться большое количество крупных, средних и мелких пор. Необходимо иметь твердое представление об условиях развития микроорганизмов в различных по толщине и другим свойствам капиллярах и пленках. Толстые капилляры часто бывают заполнены воздухом и только на поверхности их стенок находится пленочная вода.
Капилляры могут быть двух родов. К капиллярам первого рода относятся такие, стенки которых непроницаемы для молекул и ионов, и заключенные в них клетки бактерий находятся в условиях сильной изоляции от внешней среды. Ко второму роду относятся капилляры с пористыми стенками, которые могут пропускать молекулы и ионы и, таким образом, обеспечивающие подток к заключенным в них клеткам субстратов и отток продуктов метаболизма. К капиллярам такого рода следует отнести капилляры около корней или внутри корней растений, капилляры в органических гелях в том числе и капсулы микробов. Развитие микроорганизмов в капиллярах этого рода также специфично.
Большая работа проведена в связи с использованием капиллярных методов Б.В. Перфильева, однако, обычно использовали очень толстые капилляры (600 х 200 мкм). В опытах с микробусами диаметром 50, 150 и 350 мкм установлено, что толщина пленок и капилляров имеет большое значение для проявления жизнедеятельности микроорганизмов. Тонкие пленки задерживали развитие бактерий из-за низкой скорости подтока субстрата (глюкозы). Активность бактерий была больше на мелких микробусах, а фибов — на крупных.
В стеклянных капиллярах при уменьшении диаметра от 500 до 5 мкм скорость размножения бактерий уменьшается в десятки раз, а в капиллярах 1-2 мкм вообще прекращается. Это относится и к аэробным и к анаэробным микроорганизмам. Таким образом капиллярно-пористое строение почвы должно сильно замедлять развитие микроорганизмов. Причина этого явления в скорости диффузии питательных веществ и микробных метаболитов. В густой сети из молекул полимеров клетки не могут размножаться из-за стерических препятствий. Во многом это явление приводит к сохранению в почве органического вещества, несмотря на наличие большого запаса микроорганизмов. Разобщенность в пространстве клеток, гидролитических ферментов и субстратов также препятствует росту клеток и приводит к сохранению в почве органических веществ. При развитии в тонких капиллярах происходит уменьшение размеров клеток, что наблюдается и в природной обстановке в почве. Одна из причин более мелких размеров клеток в почве по сравнению с лабораторными питательными средами заключается в том, что клетки развиваются в почве в капиллярах и пленках. Малая величина может быть следствием малой скорости роста. Нахождение в тонких капиллярах может быть одной из причин анабиотического состояния части почвенных микроорганизмов. Газовая фаза почвы
Почва почти всегда содержит большое количество пор (10-60% объема), частично заполненных водой и газами. Состав почвенных газов, с одной стороны, определяется скоростью биохимических процессов, происходящих в почве, с другой — поступлением газов из атмосферы.
Абиотические процессы газовыделения и связывания газов на фоне перечисленных играют весьма скромную роль. Оценивая роль газов в почве, академик В.И. Вернадский (1926) писал: «Почва, взятая без газов, не есть почва. Роль почвы в истории земной коры отнюдь не соответствует тонкому слою, какой она образует на ее поверхности. Но она вполне отвечает той огромной активной энергии, которая собрана в ее живом веществе и которая способна к переносу благодаря проникающим в почву газам. Говоря о значении биохимических процессов в почвах и о значении почвы в области биосферы, мы, другими словами, скрыто указываем на первенствующую роль газов в почвенных процессах и на значение этих газов в газовом обмене земной коры».
Раскрытие роли почвенных газов шло главным образом по пути выяснения интенсивности и значения поглощения почвой кислорода и выделения углекислого газа. Другие газы изучались мало. Установлено, что эти процессы идут в огромных масштабах: потребление кислорода за 1 ч составляет 1000-4000 л/га; примерно в таких же масштабах выделяется и углекислый газ. Рассчитано, что запасов кислорода в почве в связи с интенсивностью его потребления почвенными микроорганизмами и корнями растений хватило бы всего на 12-48 ч, в некоторых почвах — на 100 ч, если бы его запас не пополнялся из атмосферы.
Газообмен между воздухом и почвой идет весьма интенсивно. Обычно в пахотном горизонте за каждый час происходит почти полное обновление воздуха. Построенная модель газообмена в системе почва-атмосфера позволила определить, что главную роль в газообмене играет диффузия и подчиненную, но для некоторых условий весьма существенную, — конвекция. Последняя в большой степени связана с разностью температуры почвы и воздуха, изменениями барометрического давления, влиянием ветра, выпадением осадков и изменением уровня фунтовой воды и верховодки. Одно время большое значение придавали так называемому «дыханию почвы» по Дояренко. Из-за разновременных суточных изменений температуры почвы и воздуха почва в определенное время засасывает атмосферный воздух, а в другое — как бы выдыхает газы. С помощью прямых опытов и расчетов показано, что простая диффузия имеет большее значение в газообмене, а описанное явление — лишь подчиненное. Скорость газообмена резко уменьшается при сильном увлажнении почвы.
При переходе от слабоувлажненной до водонасыщенной почвы она уменьшается в миллион раз. Но даже на больших глубинах содержится некоторое количество газообразного и растворенного кислорода, и восстановительные условия наблюдаются только в некоторых локусах.
Почвенные микроорганизмы и корни растений резко изменяют газовую фазу почвы. По газовому составу почвенный воздух в десятки и сотни раз отличается от атмосферного воздуха, причем такие различия наблюдаются несмотря на то, что, как отмечалось, почвенный и атмосферный воздух быстро обмениваются. Даже этот быстрый обмен не приводит к выравниванию содержания газов в атмосфере и почве, т.е. продукция и потребление газов в почве идут очень быстро. Градиент концентраций между почвой и атмосферой поддерживается благодаря интенсивной деятельности почвенной биоты. Почва выступает как мощный ре^лятор газового состава атмосферы.
Почвенный воздух содержит в 10-100 раз больше углекислоты и во много раз меньше кислорода, чем атмосферный воздух. Содержание азота несущественно отличается от атмосферного. Кроме того, почвенный воздух всегда содержит пары воды и ряд микрогазов, а также летучие органические вещества, которые в каждый данный момент, хотя и содержатся в небольших количествах, но из-за быстрого круговорота, а также сильного физиологического действия могут иметь большое значение в балансе веществ в экосистеме.
При изучении газового обмена почв опыты обычно ставят по принципу «черного ящика», когда измеряется только газообмен между почвой и атмосферой и не определяется истинная интенсивность процессов, происходящих в самой почве. Например, в почве происходит образование метана и его частичное потребление. Интенсивность процесса учитывается только по выделению метана, т.е. по разности между его образованием и потреблением, или, другими словами, по превышению процесса газообразования над потреблением. Такие определения не могут дать представления об истинных масштабах процесса образования метана и его потребления. Почвенные микроорганизмы, как правило, способны проводить прямо противоположные процессы: образование С02 и его поглощение, связывание атмосферного азота в процессе азотфиксации и его выделение в процессе денитрификации, образование водорода или недоокисленных газообразных соединений азота и их использование. Принцип рассмотрения почвы как «черного ящика» пригоден для оценки роли почвы в изменении состава атмосферы, и для некоторых исследований такой подход вполне достаточен, но он не может дать представления об интенсивности процессов в почве. Истинная интенсивность процессов в почве может быть во много раз больше, чем кажется, если о ней судить только по выделению или поглощению газов почвой.
Большинство работ, выполненных по изучению роли микроорганизмов в газовом обмене в почве (микрогазы, органические летучие вещества), посвящено изучению чистых культур и их способности осуществлять газовые превращения, а также отчасти учету их численности в почвах. Эти работы дают представление только о качественной характеристике процессов
Определение интенсивности процессов газообразования и потребления газов в почве проводится двумя принципиально разными способами: 1)в природе — актуальная, естественная, природная активность, 2) в модельных опытах (чаще всего в почвенных образцах), в которых создаются оптимальные условия для протекания данного процесса (потенциальная активность). Часто при таких условиях процессы проходят в десятки, сотни и тысячи раз интенсивнее, чем в естественной среде.
Модельные опыты, хотя и позволяют выявить потенциальные возможности почвы и до некоторой степени пригодны для полуколичественной оценки содержащихся в почве микроорганизмов, участвующих в процессах газообмена, но совершенно непригодны для определения реальной интенсивности процессов газообмена, осуществляющихся в почве в естественных условиях.
Изучение газообмена в почвах затрудняется их микрозональным строением. Любая почва содержит множество микрозон с различным составом газов, в которых развитие микроорганизмов идет в специфических условиях. Положение о быстром газообмене между атмосферным и почвенным воздухом может быть принято только в общей форме и не может быть распространено на все почвенные микрозоны.
Как известно, внутри почвенных агрегатов диаметром 2000- 5000 мкм (агрономически ценная структура), содержится защемленный воздух, который с большим трудом подвергается обменным процессам. Это и дает возможность для развития в близком соседстве аэробных и анаэробных, метанобразующих и метанис- пользующих микроорганизмов и т.д. Даже небольшое количество влаги в почве затрудняет газообмен из внутриагрегатных пор, а большое — из межагрегатных. Необходимо тщательное изучение газообмена в этих микрозонах. Почти единственным путем для этого является имитирование микрозон в макромасштабах. Обычно берется образец почвы, в него вносится избыточное количество субстрата, почва увлажняется и помещается в термостат при температуре, оптимальной для протекания процесса.
Таким способом изучают действие летучих органических веществ — фунги- стазис и бактериостазис почв. Следует еще раз подчеркнуть, что в таких случаях воспроизводится не естественное состояние почвенной массы, а только условия в определенных почвенных зонах в макромасштабе, т.е. зона определенного типа начинает доминировать. Естественная почва не представляет собой единую среду обитания, а состоит из множества различных микрозон, где микробы развиваются относительно изолированно по принципу комплекса. В модельных опытах при избытке органического вещества комплекс почвенных микроорганизмов начинает действовать как единое целое. Микробная система переходит из одной категории в другую: от микрозонального типа, характерного для почвы, к мак- розональному, например, при внесении во весь объем почвы глюкозы. Часто данные, полученные в искусственных условиях, переносят на всю почву в целом, в то время как более обоснованно их можно было бы переносить на отдельные микрозоны.
Почва должна рассматриваться как множество микросред и мезосред обитания микроорганизмов с различными условиями в отдельных микрозонах, в том числе и в отношении их газового режима.
Микрозональность в почве позволяет одновременно развиваться аэробам и анаэробам. В разных микрозонах часто идут прямо противоположные процессы газового обмена, и связь микрозон между собой, по-видимому, в первую очередь осуществляется через газовую фазу, наиболее подвижную по сравнению с другими фазами почвы и самими микроорганизмами.
Почвенный воздух всегда содержит некоторое количество парообразной воды. Она имеет большое значение в перераспределении воды по микрозонам и в выравнивании потенциала влаги во всей почвенной массе. Большую часть времени почвенный воздух в ряде зон близок к насыщению водяными парами. Снабжение почвенных микроорганизмов газообразной водой имеет существенное значение для их развития, особенно в засушливых районах. Нужно отметить, что большинство почвенных микробов способно активно расти и развиваться в почве с относительной влажностью менее 100%. При этих условиях транспорт парообразной воды может обеспечивать ее поступление в клетки.
Почвенный воздух содержит в десятки и сотни раз больше углекислого газа и часто во столько же раз меньше кислорода, чем атмосферный. Однако культивирование почвенных микроорганизмов обычно проводится в атмосферном воздухе термостатов, и специфика этого экологического фактора не учитывается. Большое внимание уделялось созданию низкого окислительно-восстановительного потенциала, удалению кислорода при культивировании анаэробов и меньшее — созданию повышенного содержания С02, которое оказывает существенное влияние на развитие и морфологию почвенных микроорганизмов.
После инкубации почвы при повышенном содержании С02 обнаруживаются микробы, более устойчивые к нему, причем более вероятна селекция микроорганизмов, нежели их адаптация. Если посев из почвы культивировать при повышенной концентрации углекислоты, на чашках развивается больше микроорганизмов. Имеются данные, что изменяется и качественный состав выделяемых микроорганизмов. Высказывается мнение, что преобладание в почве грибов родов Penicillium, Aspergillus, Fusarium, Trichoderma обусловлено их адаптацией к газовому режиму почвы и способностью давать в таких условиях обильное спорообразование. Штаммы грибов из нижних почвенных горизонтов более устойчивы к повышенным концентрациям С02 и низким концентрациям 02, чем аэробные бактерии и актиномицеты.
Под действием повышенной концентрации углекислого газа изменяется морфология микроорганизмов. Высокая концентрация углекислоты иногда приводит к дрожжеподобному росту грибов, что показано, например, для Mucor rouxii, Fusarium sp. При пониженном содержании 02 и повышенном С02 некоторые бактерии начинают формировать фимбрии.
Предполагается, что различие в морфологии почвенных и лабораторных форм микроорганизмов до некоторой степени связано со спецификой состава почвенного воздуха. Морфологические изменения микроорганизмов могут вызываться аммиаком и рядом летучих органических соединений.
Газы и летучие органические соединения только частично поступают в почву извне и в основном образуются в самой почве, причем их источником могут быть микроорганизмы, растения и животные. Наибольшее разнообразие газообразных веществ в почве образуют микроорганизмы: углекислый газ, окислы азота, азот, аммиак, сероводород, водород, метан, этан, бутан, пропан, этилен, пропилен, бутен и еще ряд газообразных углеводородов. Они проводят превращения соединений металлов. Микробы проводят процессы как образования, так и разрушения органических соединений ртути. Почвенные микроорганизмы вызывают процесс метилирования и переводят малотоксичную металлическую ртуть в монометилированную и диметилированную ртуть CH3Hg+, (CH3)2Hg, которые отличаются высокой токсичностью (см. табл. 7). Образуются также диметилсульфид (CH3)2S, метил- меркаптан CH3SH, этилмеркаптан C2H5SH и др.
Все газы, которые микроорганизмы способны образовывать, они могут и изменять. Благодаря соседству и многократному повторению аэробных и анаэробных микрозон, достаточно плотному расположению микроорганизмов внутри и на поверхности почвенных агрегатов, а также сложности системы пор в почве, по которым движутся газы, почва представляет собой весьма совершенную ловушку для газов (исключение составляют макрогазы, например С02, пары воды, которых очень много и которые интенсивно не используются микроорганизмами). Можно предположить, что только небольшой части микрогазов и летучих органических веществ удается вырваться наружу в атмосферу. Поверхность пор капилляров и агрегатов заселена микроорганизмами, которые могут весьма совершенно перехватывать диффундирующие, особенно энергонесущие газы.
Потеря газов, несущих запас энергии, невыгодна для экосистемы, и обычно такие газы должны использоваться в ней полностью или почти полностью. Например, метан во многих случаях выделяется в таких малых концентрациях, при которых он уже не может улавливаться микроорганизмами и обеспечивать их жизнедеятельность.
Судить о продукции микрогазов в почве (Н2, СО, СН4, H2S) по их выделению из почвы нельзя. В некоторых случаях из почвы выходят микрогазы, причем в значительных количествах, например при переувлажнении, когда аэробная зона перестает соседствовать с анаэробной. Они могут уходить в верхние слои атмосферы, но могут поглощаться другими почвами (другими биогеоценозами).
Предстоит выяснить масштабы этих процессов и установить, можно ли этот обмен считать правилом или исключением. Вероятно, в ряде случаев изменение интенсивности выделения микрогазов почвой может в первую очередь сигнализировать о нарушении нормальной микробиологической деятельности в биогеоценозе, например, при загрязнении почв. В условиях сильного антропогенного воздействия почвенные микроорганизмы не могут справиться с газовой нагрузкой на почву или справляются с ней, но в ущерб газовому равновесию в биосфере. Например, количество окиси серы промышленного происхождения в атмосфере достигло больших концентраций, особенно вблизи заводов.
В глобальном масштабе половина серы атмосферы антропогенного происхождения. Из-за ее наличия дождевая вода, выпадающая в ряде промышленных районов, имеет рН 4. Это приводит к подкислению почвенного раствора, причем почвенные микроорганизмы не в состоянии восстановить гомеоста- тическое состояние в почве по рН и по содержанию серы. Естественный микробный механизм, который должен восстановить равновесие в системе, не срабатывает, величина воздействующего фактора превышает запас прочности (буферности) комплекса почвенных микроорганизмов. Во многих случаях происходят подкисление почвы и вынос кальция. Сказанное в большей степени относится к естественным экосистемам, например лесным почвам.
В окультуренных почвах такие антропогенные факторы, как физиологически кислые удобрения, известь или аммиак оказывают гораздо большее влияние на свойства почвы, чем кислые атмосферные осадки. Окись серы — один из самых токсичных газов для почвенной биоты, хотя сульфатредуцирующие бактерии всегда содержатся в почве и, казалось, могли бы превращать серную кислоту в сероводород, который, как установлено, в почвах сразу же связывается с металлами, превращается в сульфиды и обезвреживается. Однако этого не происходит, вероятно, из-за недостаточно восстановительных условий, имеющихся в почве.
В противоположность этому закись углерода, которая в последнее время стала поступать в почвы в гораздо больших масштабах по сравнению с естественной природой, видимо, полностью используется почвенными микроорганизмами (бактериями, грибами). Буферная емкость комплекса почвенных микроорганизмов в этом отношении оказывается очень большой.
Примером нарушения газового равновесия в биосфере может быть выделение недоокисленных соединений азота в процессах жизнедеятельности нитрификатеров, денитрификатеров и метанокисляющих бактерий при внесении высоких доз азотных удобрений. При попадании больших количеств азотных соединений почвенные микроорганизмы реагируют на нарушение гомеостаза и начинают выбрасывать азот из почвы в атмосферу и грунтовые воды (денитрификация, нитрификация). Равновесие в почве восстанавливается, но ценой нарушения баланса в атмосфере и грунтовых водах. Отсюда ясно виден вред большого количества связанного азота в биосфере. Лимитирование развития организмов азотом менее вредно для биосферы, чем его избыток. В этой связи становится понятной экологическая целесообразность потери способности к азотфиксации при переходе от прокариот к эукариотам. Если бы все эукариоты фиксировали азот, в биосфере создался бы избыток этих токсичных в больших дозах продуктов. Человек, изготовляя большое количество азотных удобрений, нарушает равновесие в экосистемах и в биосфере в целом.
Особо следует остановиться на летучих и газообразных веществах, образуемых растениями и их корневой системой.
Это различные вещества, оказывающие большое влияние на жизнь почвы и почвенных микроорганизмов. Насколько велико их действие, трудно сказать, так как процессы выделения этих веществ изучены только в искусственных условиях и очень мало известно о масштабах этих процессов в природе. Органические летучие вещества прорастающих семян и проростков могут служить источником углерода для микроорганизмов (бактерии, актиномицеты, фибы, дрожжи). Короткоцепочечные летучие органические вещества относительно простой структуры, выделяемые растениями в изолированное пространство, используются микробами филлосферы и ризопланы как источник углерода.
Однако в большинстве работ органические летучие вещества рассматриваются не как источники углерода, а как стимуляторы или ингибиторы. Особенно много работ такого рода выполнено с фитопатогенными фибами. В качестве примера можно привести некоторые из них. Многие летучие органические вещества растений влияют на прорастание спор фибов, а также участвуют в аттракции и инфекционном процессе (фитопатогенные и микоризные фибы). Большая роль отводится терпенам и ряду других газообразных (этилен) и летучих веществ (альдегиды). Установлено, что прорастание спор Penicillium digetatum подавляется различными альдегидами (С5-С9), которые являются летучими органическими веществами цитрусовых.
Гексеналь из листьев гинкго играет важную роль в устойчивости этого растения к грибам, этот альдегид токсичен для грибов. Ингибирующее действие могут оказывать серосодержащие летучие вещества из растений (метилизотиоцианат, аллилизотиоциа- нат, бутилизотиоцианат, метил меркаптан, диметилсульфид). Некоторые гликозиды могут разлагаться с образованием цианистого водорода. Можно привести множество примеров такого рода, так как выполнены сотни работ по изучению газообразных и летучих веществ растений. Однако все опыты были смоделированы, и поэтому количество и концентрация этих веществ в природных условиях остаются неизвестными. В связи с этим неясно, какую экологическую роль они играют. Между тем вопрос о роли газов и летучих органических веществ микробного и растительного происхождения в регулировании жизни в почве является одним из центральных в экологии почвенных микроорганизмов.
Газообразные вещества являются первым претендентом на роль переносчиков информации в экосистеме (средовых гормонов), так как они могут передавать информацию наиболее быстро из-за быстрой диффузии газов.
Исходя из представления о «жесткой» организованности мик- робоценоза в почве и о наличии в ней всеобщего единого регулятора Смит приписал общую регулирующую роль этилену. Однако эта концепция основывалась на лабораторных опытах, в которых условия микрозоны воспроизводились в макромасштабах, и этилен вряд ли может играть существенную и универсальную роль во всей массе почвы. К такому заключению приводят следующие факты.
1. Почва имеет микрозональное строение, и в каждой микрозоне процессы идут относительно независимо и разновременно. Трудно предположить, что есть моменты, когда вся почвенная масса насыщается этиленом. 2. В естественной почве этилен почти никогда не обнаруживается. По крайней мере исследователи, определяющие азотфик- сацию ацетиленовым методом, всегда проводят контрольные определения на наличие в почве этилена, но обычно этилена нет, если почва естественная и не обогащалась органическими веществами, а также не подвергалась другим сильным воздействиям. 3. Этилен, если он выделяется, используется многочисленными почвенными микроорганизмами, способными осуществлять этот процесс, и поэтому не может накапливаться. Имеются данные, что этилен не используется в анаэробных условиях.
Фунгистазис и бактериостазис микробостазис в почвах
До сих пор неясен вопрос о фунгистазисе и бактериостазисе (микробостазисе) в почвах, т.е. отсутствии роста при казалось бы благоприятных условиях. В некоторых работах предполагается, что это явление может быть обусловлено накоплением летучих органических веществ. В модельных опытах установлено, что летучие органические вещества могут задерживать прорастание спор грибов и рост некоторых почвенных бактерий. Однако насыщение всей массы почвы этими веществами в природных условиях представляется весьма проблематичным. Скорее всего в природе микробостазис в первую очередь объясняется недостатком необходимых питательных веществ. Добавление питательных, в том числе и летучих органических веществ, может приводить к снятию микробостазиса.
Существенным фактором фунгистазиса в природных условиях может быть недостаток кислорода в определенных микрозонах. Интересная гипотеза о том, что микробостазис вызывается катаболитной репрессией, была высказана B.C. Гузевым. Явление катаболитной репрессии в широком понимании этого термина состоит в том, что продукт ферментативной реакции задерживает синтез и подавляет активность фермента. Например, добавление глюкозы подавляет разложение крахмала амилазами. Это явление четко проявляется на почвах разных типов. Очевидно, по типу катаболитной репрессии помимо глюкозы могут действовать и другие вещества. Нельзя не согласиться с теми авторами, которые утверждают, что микробостазис может вызываться рядом причин. В одном случае, например, фунгистазис был связан просто с накоплением аммония.
Действие летучих органических веществ в почве может проявляться скорее всего локально. Поскольку эффект этих веществ зависит от концентрации (стимуляция, нейтрализм, подавление), очень трудно определить экологическую роль этих веществ, хотя, как показано в многочисленных работах, эти вещества могут оказывать сильное действие на активность, динамику популяций и на экологию микроорганизмов в целом. Пока не известна интенсивность процессов образования определенных веществ в естественной почве, их значение будет неясным. Следует отметить, что современные методы (газовая хроматография и др.) дают принципиальную возможность для изучения интенсивности процессов образования макрогазов, микрогазов и органических летучих веществ.
Изучение действия этих веществ проходило в несколько этапов: 1) установление подавляющего или стимулирующего действия веществ на чистых культурах без химической идентификации веществ, 2) химическая идентификация веществ и их количественное определение в лабораторных условиях, 3) определение количества и качества летучих органических веществ в почвенных образцах в лабораторных условиях, 4) такие же определения, но в почвах в естественных условиях. Последний этап фактически еще не начинался, но его нужно пройти в ближайшее время.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый