 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
Денитрификация
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Термином «денитрификация» обозначают сумму процессов, которые ведут к частичному или полному восстановлению нитратов до нитритов и затем газообразных форм азота NO, N20, N2.
Различают ассимиляционную и диссимиляционную денитрификацию. В узком смысле термина под денитрификацией понимают только диссимиляционное восстановление окисленных форм азота.
Ассимиляционные процессы восстановления нитратов до NH4, которые приводят к синтезу азотсодержащих клеточных компонентов, свойственны всем растениям и многим микроорганизмам, которые могут расти на средах с нитратами. Они проходят в аэробных и анаэробных условиях. Этот путь преобразования нитратов называется ассимиляционной нитратредукцией в отличие от диссимиляционной нитратредукции, или денитрификации, которая представляет собой процесс, в анаэробных условиях обеспечивающий микроорганизмы энергией, но с потерей восстановленных соединений азота или молекулярного азота.
Денитрификация протекает в анаэробных условиях и подавляется кислородом. Нитраты в анаэробных условиях выполняют функцию акцепторов электронов, поступающих с окисляемого субстрата, которым может быть как органическое, так и неорганическое вещество. В первом случае процесс проводят хемоорга- нотрофы, во втором — хемолитотрофы. Ферменты диссимиля- ционной нитратредукции — это нитратредуктазы, содержащие MoFeS-белки. Они локализованы на клеточных мембранах. Конечные продукты денитрификации выделяются из клетки в газообразной форме в виде NO, N20 или N2 в зависимости от вида микроорганизма и от условий среды. Нитраты восстанавливаются в следующей последовательности: NOJ NOj — NO — N20 — N2.
Энергетический выход при переносе электронов к N02~ и N20 приблизительно одинаков и в сумме составляет около 70% энергетического выхода при дыхании с участием свободного кислорода. Поэтому процесс денитрификации иначе называют анаэробным нитратным дыханием.
Число родов бактерий, представители которых способны к нитратному дыханию, весьма велико. При этом первый этап — переход нитратов в нитриты — способны осуществлять разнообразные микроорганизмы, в том числе и эукариоты — водоросли, грибы и дрожжи. Полную денитрификацию до молекулярного азота проводят только прокариоты. Большинство из них — факультативно анаэробные хемоорганотрофы многих родов, использующие нитраты как окислители органических субстратов. При этом последние окисляются до С02 и Н20, как и в акте кислородного дыхания, а азот теряется в газообразных формах: Органическое вещество + KN03 С02 + Н20 + N2.
Представители хемолитототрофных бактерий-денитрификато- ров — Thiobacillus denitriflcans, Thiomicrospira denitrificans, Paracoccus denitrificans. Нитраты для них выступают в качестве окислителей неорганических веществ, например серы, Н2 или тиосульфата, восстанавливаясь при этом либо полностью до N2, либо только до нитритов (у Thiobacillus thioparus).
Все денитрифицирующие бактерии — факультативные анаэробы, осуществляющие восстановление нитратов только в отсутствие свободного кислорода. В аэробной обстановке они могут переключаться на дыхание для получения энергии, а нитраты использовать в процессах ассимиляционной нитратредукции как источники азота. Помимо этого, многие или даже все денитри- фикаторы, как показали исследования последних лет, обладают способностью к азотфиксации. Все ферменты азотного цикла (нитрогеназа азотфиксаторов, нитритоксидоредуктаза нитрифи- каторов, ассимиляторная и диссимиляторная нитратредуктазы) имеют низкомолекулярный молибденсодержащий кофактор, который может быть передан от одного фермента к другому.
Ферменты ассимиляционной и диссимиляционной нитратре- дукции имеют большое сходство, но при диссимиляционном процессе в анаэробных условиях фермент погружается в мембрану, и его работа по восстановлению нитратов обеспечивает энергетический процесс получения клеткой АТФ. Изучение известного азотфиксатора Azospirillum lipoferum показало, что при наличии нитратов в анаэробных условиях этот микроорганизм проводит денитрификацию, а в аэробных — ассимилирует нитрат. В определенных условиях процессы азотфиксации и нитратредукции могут идти в клетке параллельно.
Таким образом, процессы ассимиляционной и диссимиляционной нитратредукции, азотфиксации и денитрификации взаимно связаны и могут осуществляться одними и теми же бактериями (83). Направление процессов будет зависеть от конкретных условий.
В процессе диссимиляционной нитратредукции помимо молекулярного азота могут образовываться другие газообразные продукты — NO, N20 И NH3.
Особенно остро стоит проблема образования и стока закиси азота, так как с ней связывают некоторые природные и климатические явления — разрушение озонового слоя в стратосфере, некоторые фотохимические реакции. Один из самых мощных источников N20 — микробная денитрификация.
Закись азота, как, по-видимому, и окись, относится к обязательным продуктам денитрификации, что было доказано с использованием ацетилена как ингибитора восстановления N20 в N2. Добавление ацетилена к почвенной системе приводит к накоплению закиси азота в среде. N20 образуется также в первой фазе нитрификации в условиях лимита кислорода и диссимиля- ционного восстановления нитрата в аммоний. Сопряжение многих микробиологических процессов через N20 при противоположном влиянии ряда внешних факторов на ее образование и удаление может обеспечить фильтр для выхода закиси азота из почвы в атмосферу (см. 83). Один из путей удаления закиси азота в аэробных условиях — неспецифический процесс, проводимый комплексом микроорганизмов, образующих перекись водорода и каталазу. Разложение перекиси водорода каталазой в окислительных условиях приводит к образованию из N20 окиси азота и N02~.
К реакциям такого типа, по-видимому, способны многие почвенные микроорганизмы, и процесс зависит не от агента реакции, а от экологических условий. В анаэробных условиях N20 может служить субстратом нитрогеназы — фермента азотфиксации, который восстанавливает ее до N2 или аммиака. Итак, денитрификация в современном понимании — это один из путей биологического восстановления нитратов. Процесс характеризуется тем, что он имеет энергетическое значение для микроорганизмов, протекает в анаэробных условиях и приводит к образованию газообразных форм азота в виде NO, N20 и N2. До молекулярного азота осуществляют его только прокариоты — представители многих таксономических, физиологических и экологических групп.
В природе денитрификация имеет широкие масштабы. В результате в атмосферу ежегодно поступает 270-330 млн т N2, т.е. этот процесс сравним с азотфиксацией. Большая часть этого азота — потери из почвы. Особенно велики они в переувлажненных почвах, при внесении нитратов вместе с навозом и другими органическими удобрениями. Активно протекает денитрификация в ризосфере растений за счет постоянного поступления органических веществ в форме корневых выделений.
Зависимость денитрификации в прикорневой зоне от концентрации углеродсодержащих соединений четко проявляется в наличии сезонной динамики, совпадающей с динамикой развития растений.
На интенсивность денитрификации сильно влияет аэрация почвы и рН. Усиление аэрации и кислая среда снижают скорость денитрификации и повышают соотношение N20/N2b конечных продуктах. Разнонаправленные процессы денитрификации и нитрификации в сухих бесструктурных почвах обычно протекают последовательно: при увлажнении — денитрификация, при иссушении — нитрификация. Чередование этих процессов ведет к быстрой потере азота почвой.
В структурных почвах оба процесса идут одновременно, но в пространственно разделенных микрозонах с разным окислительно- восстановительным потенциалом. Так же совершаются процессы в зоне корневых систем, где имеется градиент концентрации кислорода и органические вещества, что стимулирует денитрификацию.
Денитрификация — одна из основных причин неполного использования растениями вносимых в почву азотных удобрений (см. 82). Уменьшения потерь азота можно добиться путем применения гранулированных удобрений, слаборастворимых азотных туков и дробным внесением удобрений. Регулировать этот процесс также можно путем создания определенного водного режима почв, меняя таким образом аэрацию. Предложены и химические ингибиторы денитрификации, но это фактически ведет к уничтожению большинства почвенных бактерий и не поддерживается почвенными микробиологами.
Иногда ставится вопрос, является ли денитрификация положительным или отрицательным процессом. Для сельского хозяйства — это азотные потери, а для природы в целом — это оздоровительный процесс, так как именно в результате денитрификации происходит предохранение фунтовых вод и водоемов от чрезмерного накопления в них нитратов, вымываемых из почв. С позиции конечных продуктов ассимиляционное восстановление нитратов в аммоний— более желательный процесс, чем образование N2 и N20, однако, в природе не всегда происходит то, что нужно человеку. Задача науки — вскрыть механизмы природных процессов и научиться их регулировать, чтобы направлять в нужную сторону. Денитрификация имеет положительное значение при очистке сточных вод, содержащих большие количества связанного азота, которые не должны поступать в реки и озера.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Круговорот азота в природе и его биофиксация
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый