ПРИРОДА ВАРИАБЕЛЬНОСТИ ПО СРОКАМ ЖИЗНИ. Гипотезы гетерогенности и гипотеза стохастичности - объяснения вариабельности по срокам жизни

Самый первый вопрос, неизбежно возникающий при изучении проблемы индивидуальных различий по срокам жизни, состоит в следующем: какова природа наблюдаемой вариабельности?

При первом, поверхностном рассмотрении данной проблемы обычно напрашивается вывод о гетерогенности популяции как причине различий в продолжительности жизни. В качестве примера приведем наиболее характерное высказывание на эту тему: "Ясно, что группа особей одного возраста, называемая когортой, качественно разнородна. Справедливость данного утверждения следует хотя бы из того, что когорта вымирает постепенно, а не скачком, как было бы в случае ее однородности" [Блохинов, 1982, с. 87].

Подобные рассуждения, несмотря на их "очевидность", на самом деле могут оказаться далекими от реальности. Действительно, хорошо известно, что однородная совокупность идентичных атомов одного и того же радиоактивного изотопа распадается не скачком, а постепенно, в соответствии с законом радиактивного распада.

Следовательно, вариабельность по срокам жизни может наблюдаться и в совершенно однородной популяции, будучи обусловленной вероятностной природой процесса гибели. То, что подобное объяснение не является лишь формальным построением, далеким от реальных биологических процессов, доказывает весь опыт развития радиобиологии, где было показано, что кривая "доза-эффект" не может быть объяснена гетерогенностью популяции, а должна интерпретироваться в рамках стохастической теории мишеней [Timofeeff-Ressovsky, Zimmer, 1947; Лучник, Ливчак, 1963; Хуг, Келлерер, 1966; Тимофеев-Ресовский и др., 1968; Кудряшов, Беренфельд, 1982].

Таким образом, существуют две крайние позиции для объяснения вариабельности по срокам жизни. Это гипотез; гетерогенности и гипотеза стохастичности. Наконец, есть и трет 1й источник вариабельности, обусловленный вариацией условий внешней среды. Задача экспериментатора состоит в том, чтобы определить вклад каждого из этих явлений в общую вариабельность продолжительности жизни в каждом конкретном случае.

При обсуждении гипотезы гетерогенности прежде всего возникает вопрос о вкладе генетической гетерогенности в наблюдаемую вариабельность по срокам жизни. Действительно, известно множество разнообразных генетических болезней, приводящих к снижению продолжительности жизни, включая такие синдромы преждевременного старения, как синдром Дауна, синдром Вернера и прогерию (синдром Хатчинсона—Гилфорда).

Поэтому, естественно, возникает желание обобщить эти факты и объяснить наблюдаемую вариабельность по срокам жизни генетическими различиями между индивидуумами. Для проверки гипотезы генетической гетерогенности было предпринято множество попыток оценить так называемую наследуемость продолжительности жизни. Следует, однако, отметить, что в один и тот же термин "наследуемость" вкладывается три разных понятия, что нередко создает путаницу [Jacquard, 1983]. Согласно первому, наиболее простому представлению, наследуемость является мерой сходства между родственниками.

Действительно, если бы продолжительность жизни детей можно было однозначно рассчитать, зная продолжительность жизни родителей, то это означало бы, что все различия по срокам жизни связаны с генетической гетерогенностью популяции.

К содержанию книги: Биология продолжительности жизни