ОСНОВНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ (ФАУНЫ) МЛЕКОПИТАЮЩИХ. Фауны наземных млекопитающих палеоцена и раннего эоцена . Бронтотериевая фауна. Индрикотериевая фауна. Анхитериевая фауна. Гиппарионовая фауна

Остатки фауны наземных млекопитающих палеоцена и раннего эоцена обнаружены лишь в единичных местонахождениях, поэтому ее состав, морфологический облик, экологические типы и ареалы расселения еще мало известны. Говоря об этом самом раннем этапе развития наземных млекопитающих, ограничимся упоминанием находок в нижнем эоцене Южной Монголии, ныне представляющей пустыню (Гоби), остатков древнейших копытных: пантодонтов и диноцерат, бронтотериев и та- пирообразных — обитателей влажных лесов и обильно орошенных низин.

Эволюция фауны наземных млекопитающих устанавливается более или менее определенно только с верхнего эоцена,.

Во второй половине палеогена и в неогене сменились четыре вполне самостоятельные фауны, различные морфологически и экологически, представляющие собой четыре основных этапа эволюции: бронтотерие- вая фауна (верхний эоцен — нижний олигоцен), индрикотериевая фауна (средний и верхний олигоцен), анхитериевая фауна (нижний и средний миоцен), гиппарионовая фауна (верхний миоцен — плиоцен).

Бронтотериевая фауна

Наиболее характерным представителем этой фауны были бронтотерии—непарнокопытные, величиной со слона, очень разнообразно представленные, особенно в монгольских местонахождениях, где среди них описано около 30 видов. По заключению Н. М. Янковской (1955), коренные зубы бронтотериев, имеющие низкую коронку, были приспособлены к питанию сочной болотной растительностью, а низкие, относительно слабые резцы и сходные с ними клыки могли использоваться только для срывания мягких побегов. Положение ноздрей на вершине круто и высоко выступающего носа некоторых бронтотериев (протоэмболотерий) свидетельствует о длительных погружениях морды этих животных в воду при добывании корма. Местами обитания бронтотериев Н. М. Янковская считает болотистые низменности, отсрочивавшие озера и медленно текущие реки.

Другой распространенной группой бронтотериевой фауны являлись аминодонты. По описанию В. И. Громовой (1960а), это были массивные малоподвижные коротконогие животные, величиной со средних и крупных носорогов. Взаимное расположение клыков, характер стирания коронок, редукция передних и массивность задних коренных зубов, ряд особенностей строения черепа, шеи и других частей скелета аминодон- тов допускают предположение о их полуводном образе жизни. Аминодонты были обитателями регулярно затапливавшихся речных пойм и бессточных низин, покрытых густой и сочной водолюбивой растительностью. Питались они по преимуществу корневищами и клубнями растений (камышей, осок), которые извлекали из топи с помощью клыков. '

Видную роль в фауне бронтотерия играли еще крупные свинообразные энтелодонты, антракотерии, тапирообразные и халикотерии — тоже обитатели влажных лесов и болотистых низин.

Ареал распространения бронтотериевой фауны в Евразии был очень широк и простирался от Японии и советского Приморья до Франции и Англии. Все основные местонахождения этой фауны сосредотачиваются в периферических районах аридной области и в смежных с нею окраинах гумидных поясов (19).

Фауна бронтотерия была связана с обильно увлажненными ландшафтами. Экологически она была относительно однородной. Находки позднеэоценовой — нижнеолигоценовой фауны, недавно сделанные в Фергане, Турфанской впадине и Цайдаме, по составу мало отличаются от одновозрастных фаун Монголии, Китая и Европы (тапирообразные и др).

Индрикотериевая фауна

Индрикотериевая фауна существовала в среднем и верхнем олигоцене. Ареал ее распространения был менее широк и охватывал в основном только периферические части аридной области Азии и Юго-Восточной Европы (20). Наиболее богатые местонахождения остатков этой фауны приходятся на Тургай и Приаралье, Центральный Казахстан, Южную и Восточную Монголию, Ордос. В Южной Азии типичной индрикотериевой фауны не установлено (Бори- сяк и Беляева, 1948).

Свое название олигоценовая фауна млекопитающих получила от одного из самых замечательных ее представителей — гигантского носорога- индрикотерия. В экологическом отношении фауна индрикотерия была однородной и, согласно В. В. Лаврову (1959) и К- К. Флерову (1-961), распадалась на два комплекса: обитателей долинных лесов и болот и обитателей саванн междуречных пространств. Долинный комплекс состав вляли млекопитающие, приспособленные к передвижению по болотным почвам и лесным зарослям. Из бронтотериевой фауны в него перешли крупные свинообразные энтелодонты, теперь достигающие расцвета. Особенности строения скелета энтелодонтов свидетельствуют о приспособленности этих животных к жизни в приречных зарослях. В частности, таким 'приспособлением являлась массивная клиновидная голова (в некоторой мере напоминающая голову современного кабана), .служившая на бегу для раздвигания зарослей.

Из предыдущей фауны перешли и еще больше распространились другие свинообразные—антракотерии, коротконогие с длинной мордой животные, ведущие, подобно гиппопотамам, полуводный образ жизни. Больше стало и аминодонтов (болотных носорогов), обитавших, как и прежде, на затапливавшихся речных поймах и в топях бессточных котловин. Продолжали существовать также тапирообразные и халикотерии (схизотерии); среди хищников еще господствовали креодонты.

Из новых элементов своеобразен представитель трагулид — лофио- мерикс, морфологически и экологически сходный с водным оленьком, ныне живущим в болотистых лесах Западной Африки. Короткие конечности и низкий рост лофиомерикса указывают на то, что это животное обитало в зарослях. Нижние дистальные отделы его конечностей, сходные в известной мере со свиными, были хорошо приспособлены к продвижению по мягким и даже топким грунтам (Флеров, 1961).

В состав долинного комплекса входили и гигантские носороги, представленные группой пристинотерия, которые от своих саванных сородичей, индрикотерия в частности, отличались короткой шеей, подвижной только в горизонтальной плоскости (вправо и влево), подвижностью пальцев ног, обеспечивавшей им большую площадь опоры при ходьбе.

В этих особенностях строения скелета гигантских носорогов типа при- стинотерия выступают черты приспособления их к жизни по берегам топких водоемов, поросших водной растительностью (Лавров, 1959).

Фаунистическому комплексу междуречных пространств свойствен совершенно иной систематический состав и тип приспособлений. Самыми замечательными животными междуречного комплекса были гигантские носороги типа индрикотерия. Эти гиганты, по представлениям А. А. Борисяка и В. И. Громовой, могли передвигаться только по плотным грунтам. Обладая огромным ростом и длинной шеей, они доставали кроны деревьев на высоте 7—8 метров. Гигантских носорогов отличала малая подвижность, о чем можно судить по строению их конечностей (слабое сгибание ног в суставах). Они медленно бродили по саванному редколесью, питаясь листьями и корой деревьев. К концу олигоцена облик гигантских носорогов изменился; они приобрели короткую морду и больше, чем раньше, стали употреблять в пищу кору деревьев. Последние представители этой группы, сохранившиеся до начала миоцена (род парацератерий), обнаруживают значительные изменения в зубах, связанные с переходом к более жесткому корму (Громова, 1959).,

Трагулиды в междуречном фаунистическом комплексе были представлены продремотериумом, по внешнему виду несколько напоминавшим современных газелей. Строение конечностей этого ископаемого (сокращение подвижности как средних, так, главным образом, и боковых пальцев, уменьшение способности их широко раздвигаться) указывает- на приспособление к передвижению по сухим почвам (Флеров, 1961).

Типичными представителями фауны междуречных пространств были также роющие грызуны и наземные черепахи.

Относительное значение долинного и междуречного комплексов в позднеолигоценовой фауне меняется в зависимости от положения того или иного местонахождения к полюсу сухости. В более сухих районах Монголии и Западного Китая преимущественным распространением пользовался ксерофильный комплекс междуречных пространств, в более увлажненных районах Тургая и Казахстана оба комплекса развиты равновелико, а на территории еще более влажной Средней Европы, покрывавшейся почти сплошными лесами, представлена главным образом болотно-лесная фауна, имеющая даже мало общего с казахстано- монгольской (лофиомерикс, продрематериум). В Южной Азии (Северо- Западная Индия, Ассам, Верхняя Бирма, провинция Юннань КНР) оли- гощеновая фауна состояла исключительно из лесных форм: приматов, та- пирообразных, трагулид, антракотериев, аминодонтов. Гигантские носороги типа индрикотерия (белуджитерий) отмечены только в Белуджистане, входящем в аридную область.

К северу индрикотериевая фауна не распространялась дальше Казахстана и Восточного Забайкалья, а к югу — за пределы савлнно-лес- ной области Индии и Индокитая. Преградами для ее продвижения являлась, как полагает К- К. Флеров (1961), ландшафтно-климатическая зональность: на севере — леса субтропиков, на юге — тропические леса экваториального типа.

Анхитериевая фауна

В миоцене эволюцию в направлении приспособления к быстрому бегу и питанию жесткими травами проделывают лошадиные; напротив, сокращается число жвачных во влажных лесах и на болотных пространствах, вымирают семейства энтелодонтов и аминодонтов (Основы палеонтологии млекопитающих, 1962). В результате этой эволюции к верхнему миоцену складывается новая, вполне самостоятельная гиппарионовая фауна, отличная от индрикотериевой по> морфологическим и экологическим особенностям.

В нижнем и среднем миоцене между периодами господства индрикотериевой (Ос2-з) и гиппарионовой (Мс3—Р1) фаун существовала переходная— анхитериевая фауна, сочетавшая в себе древние угасающие семейства млекопитающих, сохранившиеся от индрикотериевой фауны, и новые, прогрессирующие, перешедшие в гиппарионовую фауну. Эта переходная фауна получила название от мелкой лесной лошади—ан- хитерия, очень для нее характерной. Помимо примитивных мелких лошадей, в нее входили разнообразные носороги, мастодонты, трагулиды, олени-мунтжаки, свиньи, газели, крупные халикотериды, грызуны, черепахи (тестудо). Местонахождения а-нхитериевой фауны известны в Средней и Южной Европе (Франция, Бельгия, ФРГ и ГДР, Италия, Украина), в Казахстане, Монголии, Северном и Центральном Китае и Белуджистане. Они не отмечены на территории Северной Европы, Сибири, Верхоянско-Колымской области и Малайского архипелага (21).

В экологическом отношении фауна анхитерия, как и индрикотерия, была неоднородна. В европейских и восточнокитайских местонахождениях она слагается исключительно лесными формами (анхитерий, носороги, трагулиды, свиньи), а в более сухих районах Центрального Казахстана, Монголии, Ордоса, Ганьсу и Цайдама больше распространены олени-мунтжаки, мастодонты, газели и грызуны, что и дало основание В. С. Баженову выделить этот более ксерофильный вариант анхи- териевой фауны в особый «мунтжаковый комплекс», обитавший в условиях лесостепного ландшафта.

В Белуджистане и Верхней Бирме анхитериевая фауна заключала реликты индрикотериевой.

Гиппарионовая фауна

История фауны гиппариона охватывает верхний миоцен — плиоцен. Ее появление и расселение связывают со сменой ландшафтов в пограничной зоне аридного и гумидных поясов, в которой располагались территории Юго-Восточной и отчасти Средней Европы, Казахстана с южными районами Западно-Сибирской низменности, Монголии и Восточного Забайкалья, преобладающей части Китая, Восточной Бирмы, Северной Индии, Малой Азии (22).

Во второй половине миоцена в связи с возросшей испаряемостью долинные и низинные леса периферических районов аридной и.семиа- ридной областей из болотных субтропических превращаются в сухие широколиственные. Одновременно в междуречных пространствах редколесье сменяется саванностепыо, вначале лугов ой, типа прерий, а затем сухой. Ландшафты становились все более открытыми, с травянистым покровом, что благоприятствовало существованию копытных. Таким образом, внешним импульсом, вызвавшим широкое распространение фауны гиппариона, явились климатические изменения (понижение температуры и иссушение). Их воздействие на развитие животного мира осуществлялось главным образом посредством преобразования ландшафтов.

Основными представителя-ми фауны гиппариона были древние лошади, настоящие носороги, хоботные, антилопы, верблюды, олени, жирафы, быки, бегающие бескилевые птицы — страус и урмиорнис, хищники— саблезубый тигр и гиены, а также грызуны и наземные черепахи. В основном это были хорошо подвижные обитатели открытых и полуоткрытых пространств семиаридного климата.

Самым характерным представителем этой фауны был гиппарион — небольшая трехпалая лошадь, размером с осла, остатки которой обычно преобладают над другими ископаемыми. Луговой гиппарион пришел на смену жителю лесов — арнхитерию. У него впервые из лошадей зубы обнаруживают приспособление для поедания трав. Поверхность зубов этого животного покрыта сложными эмалевыми петлями, препятствовавшими их истиранию при употреблении жесткой пищи. Вместе с тем зубы гиппариона еще имели более низкую коронку, чем у лошади, и, следовательно, были пригодны для истирания не очень жесткого корма (Флеров, 1954).

Строение конечностей гиппарионов говорит о том, что они были приспособлены для передвижения по мягким болотным почвам. Ноги гиппариона могли сгибаться под более острым углом, чем у лошади, так, как у северного оленя и лося, й, таким образом, при ходьбе и беге поднимались много выше, что позволяло ему легко передвигаться по высокотравью и кочковатым болотам.

В. И. Громова (1952) различает среди гиппарионов два экологических типа, один из которых был приспособлен к обитанию в обстановке более облесенного ландшафта с влажной почвой, мягкой и сочной растительностью (Hipparion primigenium, Н. Theoboldi, Н. crassum и др.), а другой существовал в более ксерофильных условиях (Hipparion elegans, Н. longipes, Н. moldavanicum, Н. postylum, Н. proboscideum, Н, matthewi. Л. К- Габуния (1959) полагает, что эта экологическая дифференциация гиппарионов существовала с момента их появления.

Гиппарионы существовали некоторое время вместе с настоящими лошадьми, приспособленными к быстрому бегу по твердому грунту сухой степи. Очевидно, по мере высыхания заболачивавшихся низин и речных пойм ареал распространения гиппариона сокращался.

В гиппарионовой фауне весьма разнообразно были представлены антилопы, главным образом газели, трагоцерасы, цервавитес. Среди носорогов выделялся хилотерий — толстое 'приземистое коротконогое животное с бочонкообразным, как у бегемота, туловищем (Орлов, 1961). Хоботные—мастодонт и динотерий — были самыми крупными животными гиппарионовой фауны. Полагают, что редкость их остатков свидетельствует об относительной малочисленности этих животных.

Жирафы, современные гиппариону, обладали умеренно вытянутой шеей и лишь слегка удлиненными ногами, что придавало им вид, сходный с ныне живущим окапи — жителем лесов Центральной Африки (Орлов, 1961). Остатки верблюдов найдены в отложениях не древнее сред- ' него плиоцена. Поскольку верблюды переносят жару и холод и страдают от влажного климата, их появление свидетельствует о распространении в это время засушливых саванностепёй и пустынь. Широкое распространение верблюда в составе позднегиппарионовой фауны приблизительно совпало с появлением в Азии однопалой лошади Стенона, которую, согласно А. А. Марковой (1955), отличали дополнительные складки эмали на поверхности зубов и удлиненный протокон, связанные с питанием еще более жесткой ксерофильной растительностью.

Другими обычными представителями гиппарионовой фауны были олени, свиньи, грызуны, хищники (из кошачьих — махайрод, из гиено- вых — крокута и иктитерий), страусы и черепахи — триониксы.

В гиппарионовой фауне Евразии усматриваются провинциальные различия. Ее китайские и западноевропейские местонахождения, попадающие в области более обильного увлажнения, отличаются широким распространением носорогов, большим разнообразием самих гиппарионов, среди которых господствовали лесные формы, и частым присутствием реликта предшествовавшей фауны — анхитерия. В Китае спутниками гиппариона были тапир — житель тропических лесов, и крокодил,: населявший реки вплоть до Ордоса. Местонахождение остатков гиппа- рионовой фауны Южной Европы, Закавказья, Индии, Бирмы, Южного Китая, лежащих в тропическом и субтропическом поясах того времени, отличаются присутствием приматов (Zdansky, 1930).

Состав гиппарионовой фауны изменялся также и с ходом истории. Во второй половине плиоцена в ней резко усиливается роль саванно- степных элементов — антилоп, верблюдов, жираф, страусов, однопалой, лошади, роющих грызунов, а лесные формы приближаются к полному исчезновению. Одновременно расширяется географический ареал обитания саванностепных фаун, продвигающийся на север до низовьев р. Селенги (многочисленные ископаемые остатки яиц страусов) и на запад до Днестра (находки остатков верблюда и страуса в районе Одессы).

Гиппарионовую фауну считают предковой для современной фауны африканских саванн.

К содержанию книги: Палеоген и неоген