Биологическая активность почв. Заселенность почв микроорганизмами

Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Почвенные организмы

Особенности биологической активности почв сосновых культур Подмосковья

 

жизнь в почве

 

Смотрите также:

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Черви и почвообразование

дождевые черви

 

Дождевые черви

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Геохимия - химия земли

 

Гидрогеохимия. Химия воды

 

Минералогия

минералы

 

Земледелие. Агрохимия почвы

 

Справочник агронома

 

Удобрения

 

Происхождение растений

растения

 

Ботаника

 

Биология

биология

 

Эволюция биосферы

 

Земледелие

 

растения

 

Тимирязев – Жизнь растения

 

Жизнь зелёного растения

зелёные растения

 

Геоботаника

 

Мхи

 

Водные растения

 

Общая биология

общая биология

 

Лишайники

 

Мейен - Из истории растительных династий

Мейен из истории растительных династий

 

Удобрения для растений

 

Биографии биологов, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Микробиология

микробиология

 

Пособие по биологии

 

  

Содержание:

 

  1. Обменные процессы между растительностью и почвой
  2. Опад растительного материала
  3. Заселенность почв микроорганизмами
  4. Численность дождевых червей в почвах
  5. Почвы лесных биогеоценозов
  6. Скорость разложения органических веществ
  7. Литература

 

 

Л. М. НОСОВА, Н. В. РАСЬКОВА, Ю. Г. ГЕЛЬЦЕР

Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР, Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

 

Обменные процессы между растительностью и почвой

 

Важным фактором, способствующим повышению продуктивности лесов, является интенсификация обменных процессов между растительностью и почвой, которая, как известно, зависит от состава и массы отмирающих материалов, численности и свойств почвенной фауны, микроорганизмов.4 Большое влияние на обменные процессы в почве оказывают абиотические факторы и в первую очередь условия увлажнения и аэрации почвы, температура воздуха и почвы.

 

Для характеристики обменных процессов в почве важно определить масштаб и темпы разложения органических веществ. Для оценки деструкции получили признание такие методы, как определение ферментативной активности почв (Галстян, 1974), аппликационный (Востров, Петрова, 1961), зоологической диагностики (Гиляров, 1965, 1970). Указанные методы в сочетании с относительной количественной оценкой микроорганизмов и наблюдениями скорости разложения растительного материала мы использовали для выявления биологической активности почв сосновых культур как важнейшего показателя интенсивности обменных процессов в биогеоценотиче- ских системах.

 

В районе исследований (Краснопахорский лесхоз Московской обл.) зональный тип растительности — широколиственно-еловые леса, представленные ксерофильной группой сложных ельников с доминированием осоки волосистой в травяном покрове (Бязров и др., 1971). Посадки сосны проводились 80—85 лет назад на землях, использовавшихся ранее под сельскохозяйственные культуры.

 

Типологическое разнообразие сосновых культур велико, что обусловлено большим разнообразием экотопов, на которых проводились посадки: на повышенных элементах рельефа с хорошо дренированными почвами распространены сосняки лещиново-волосистоосоко- вые, на пологих склонах местных водоразделов — сосняки лещиново- лютиковые, лещиново-кисличные и лещиново-пролесниковые, в понижениях рельефа, ложбинах стока — сосняки лещиново-крупно- паиоротниковые, лещиново-хвощовые. Почвы — дерново-подзолистые разной степени гумусированности и оподзоленности. Подстилающая порода — покровные суглинки. По уменьшению содержания гумуса в верхних горизонтах почвы сосняки можно расположить в следующий ряд: сосняк волосистоосоковый — кисличный — пролесниковый — крупнопапоротниковый — хвощовый. Наиболее мощный подзолистый горизонт отмечен в сосняке хвощовом и сосняке кисличном, в других типах он выражен слабо (табл. 1).

 

Во всех старовозрастных сосняках в строении древостоя выделяются два яруса. Первый образован сосной (в сосняке пролесниковом также и елью). Второй сложен дубом, рябиной, липой, березой, кленом остролистным и в наибольшей степени развит в сосняках воло- систоосоковом, лютиковом, крупнопапоротниковом и хвощовом. Мощно развит подлесок из лещины. Хорошо выражен, особенно в сосняке кисличном, подрост ели, знаменующий восстановление коренного типа леса. Травяной покров богат по видовому составу. Доминирующее положение в сосняке волосистоосоковом занимает осока волосистая, в сосняке кисличном — кислица обыкновенная, в сосняке пролесниковом — пролесник многолетний, в сосняке лютиковом — лютик кашубский, в сосняке крупнопапоротниковом — щитовник мужской, щитовник ланцетно-гребенчатый, кочедыжник женский, в сосняке хвощовом — хвощи лесной и луговой.

 

Опад растительного материала

 

Опад растительного материала в сосновых культурах идет в течение всего года, но очень неравномерно по массе и составу фракций (Дылис и др., 1975). Минимальных значений он достигает в летние месяцы, максимальных — в сентябре—октябре. Масса опада увеличивается осенью за счет, с одной стороны, листопада у деревьев второго яруса и подлеска, с другой — значительного увеличения массы хвои. Большую долю в опад вносит и увядающий травяной покров. Общая масса опада в сосновых культурах равна 41—43 ц/га, в еловых лесах — 35—40 ц/га.

 

Опад в сосновых и еловых лесах существенно различается по фракционному составу. В сосняках на долю сосновой хвои приходится 12—16 ц/га (30—38% от массы опада), в ельниках 18—24 ц/га (50—60%). Другая часть «активной» фракции опада — листья деревьев и кустарников, остатки трав, семена составляют 8—15 ц/га в сосняках и 6—7 ц/га в ельниках.

 

Большую трудность представляет учет массы отмерших корней растений. Ее величина, определенная нами методом послойных монолитов, зависит как от общих запасов корней, интенсивности их отмирания, так и скорости разложения (Носова, Скиданов, 1980). В массе отмерших корней различаются корни разного диаметра: Д<0,5 мм, Д<1мм и крупные проводящие корни. Поскольку ежегодный корневой опад состоит главным образом из тонких корней (Д<0,5 мм), наибольшее значение в обогащении почвы органическим веществом имеет именно эта фракция.

 

Суммарно масса опада лиственных пород, деревьев, кустарников и травянистых растений, а также тонких отмерших корней в сосняках равна 12—27 ц/га (сосняк пролесниковый и сосняк крупнопапоротниковый соответственно), в ельниках — 9—10 ц/га.

 

В трансформации и разложении органических веществ, поступающих в почву при отмирании растений или их частей, принимают участие многочисленные виды микроорганизмов и животных. Сравнительные исследования видового состава гетеротрофного населения в сосняках и ельниках, проведенные микробиологами и педозоолога- ми, показали однородность отдельных таксономических групп почвенных организмов в этих биотопах. Гораздо более вариабельна численность отдельных видов трофических групп и их соотношения.

 

Заселенность почв микроорганизмами

 

Заселенность почв микроорганизмами (бактериями, грибами, актиномицетами, простейшими) мы исследовали с помощью стекол обрастания (Рыбалкина, Кононенко, 1957) и оценивали по 5-балльной шкале  . По сравнению с ельником, где плотность заселения, почв микроорганизмами равна 5 баллам, в сосняках этот показатель колеблется от 1 балла в сосняке волосистоосоковом до 4 в сосняке крупнопапоротниковом. В ельнике преобладает бактериальная микрофлора, встречается также значительное количество грибов с хорошо развитой сетью мицелия. В сосняках микроорганизмы распространены отдельными очагами, в которых бактерии также преобладают над другими группами микроорганизмов, особенно в верхнем гумусовом горизонте (табл. 2). В горизонте А4А2, а в сосняке волосистоосоковом и пролесниковом даже в горизонте А2В, многочисленными становятся грибы и актиномицеты.

 

Исследования, проведенные К. М. Запрометовой и Г. М. Зеновой (1975) в сосняке лютиковом и находящемся в непосредственной близости ельнике лещиново-костяничном, подтверждают отмеченную нами особенность — большую насыщенность почв ельника микроорганизмами сравнительно с сосняком. Причем в сосняке прослеживается особенное обилие бактерий в начале летнего сезона, в августе число их резко падает, а затем увеличивается в октябре, т. е. в период накопления наибольшей массы опада. Ельник выделяется также большим количеством грибов, в том числе грибных зародышей (табл. 3).

 

Заметные различия обнаруживаются и в численности (в % от общего количества) мелких членистоногих, принимающих активное участие в разрушении растительных материалов (см. ниже). Согласно Н. М. Черновой (Дылис и др., 1973), в упомянутых выше сосняке лещиново-лютиковом и ельнике лещиново-костяиичном количество особей микроартропод (среднее из 10 проб) в сосняке равно 931, в ельнике — 1390. Как в сосняке, так и ельнике преобладающей группой являются панцирные клещи, но в сосновой культуре больше Scutacaridae, а в ельнике выше доля трахитидных и тироглифоид- ных клещей.

 

Микроартролоды     Сосняк           Ельник            Микроартроподы Сосняк    Ельник

Tyroglyphoidea          3,5       12,4     Gamasoidea    6,3       8,1

Scutacaridae   27,0     0,8       Прочие клещи           1,0       1,7

Oribatei          43,7     52,8     Collembola     16,1     17,0

Uropodina      —        0,1       Общее число особей 931     1390

Trachytidae    2,4       7,1                             

 

По числу особей панцирных клещей сосняк также явно уступает ельнику (407 — в сосняке, 733 — в ельнике).

 

При значительно меньшей по сравнению с ельниками заселенности почв сосновых культур микроорганизмами и микрофауной последние выделяются обилием дождевых червей, которым принадлежит особенно большая роль в переработке растительного материала. По данным Т. С. Перель (1979), в сложных ельниках подзоны смешанных лесов в составе почвенного населения по численности доминируют дождевые черви, составляющие более половины беспозвоночных, учитываемых методом раскопок.

 

Численность дождевых червей в почвах

 

Численность дождевых червей в почвах этих лесов редко достигает 200 экз./м2, а обычно не превышает 100 экз./м2. В исследуемых нами культурах сосны дождевые черви до численности среди учтенных групп почвенной мезофауны составляют от 70 до 90% (сосняки лролесниковый, кисличный, хвощовый и волосистоосоковый, крупнопапоротниковый, лютиковый соответственно). Особенно большая насыщенность почв дождевыми червями отмечена в сосняках волосистоосоковом (500 экз./м2) и крупнопапоротниковом (450 экз./м2). В сосняке волосистоосоковом доминируют собственно почвенные виды: Nicodrilus caliginosus — 57%, N. roseus— 24% и почвенно-подстилочные: Lumbricus rubellus—17%. Другие виды — L. terrestris, L. castaneus, Octolasium lacteum — встречаются редко и единично (3—5 экз./м2). В сосняках лютиковом и крупнопапоротниковом основу комплекса составляет N. roseus (соответственно 70 и 65%). Обильны также N. caliginosus (18 и 21%) и L. rubellus (10 и 12%). В сосняках кисличном, пролесниковом и хвощовом отмечено значительно меньшая количественная представленность дождевых червей: 220, 180 и 170 экз./м2. В сосняке кисличном доминируют N. roseus —38%, N. caliginosus — 35%, L. rubellus — 22%; в сосняке пролесниковом — N. roseus — 52%, L. rubellus — 39%, N. caliginosus — 14%; в сосняке хвощовом —N. roseus -—47%, N. caliginosus — 31%, L. rubellus — 12% (Матвеева, Носова, 1981).

 

Уменьшение численности дождевых червей в сосняках кисличном и пролесниковом, видимо, обусловлено большой массой хвои ели в составе опада. Как известно, хвойный опад слабо используется дождевыми червями в качестве пищи. Немаловажное значение в биологической активности почв имеют также хищные беспозвоночные, особенно обильно представленные в сосняке пролесниковом. В сосняке хвощовом неблагоприятные экологические условия, создающиеся при избыточном и застойном увлажнении почвы, отрицательно сказываются на жизнедеятельности дождевых червей.

 

Отсюда видно, что в целом почвы сосновых культур отличает от почв коренных еловых лесов такая важная особенность, как значительно превосходящая населенность активными трансформаторами органических веществ — дождевыми червями. Значение дождевых червей проявляется не только в измельчении растительного материала, но и в его непосредственной минерализации и гумификации. Эти процессы, как указывали М. С. Гиляров (1951, 1969, 1970), JI. С. Козловская (1976), Б. Р. Стриганова (1980), частично протекают в организме животных в ходе переваривания пищи и продолжаются в их экскрементах.

 

Надо полагать, что с обилием дождевых червей в почвах сосновых культур тесно связана и наблюдаемая сравнительно с ельниками меньшая численность микроорганизмов и мелких членистоногих. По мнению 3. П. Багданавичене (1975) и Т. В. Аристовской (1980), микробная биомасса подвергается интенсивному выеданию почвенными животными и «с возрастанием численности беспозвоночных фактор выедания сказывается сильнее и размеры «остаточной» микробной биомассы соответственно уменьшаются» (Аристовская, 1980, с. 37). И действительно, почвы тех сосновых культур, которые насыщены большим количеством дождевых червей, характеризуются наименьшей плотностью микроорганизмов (сосняк волосистоосоковый). Причем в верхнем гумусовом горизонте, где численность дождевых червей особенно велика, отмечено наименьшее количество микроорганизмов. С глубиной заселенность почв микроорганизмами даже увеличивается (горизонты AiA2, AiB), несмотря на уменьшение органогенов в почве.

 

При жизни и после отмирания растений, почвенных животных и микроорганизмов в почву поступают различные биологически активные вещества — ферменты, аминокислоты, белки и другие нингидринполо- жительные вещества, являющиеся мощными ускорителями метаболических процессов в почве. С помощью ферментов осуществляются все биохимические процессы, связанные с разложением и синтезом органических веществ. Среди прочих органических веществ индивидуальной природы особое внимание привлекают аминокислоты. По количеству в почве они уступают только углеводам, но физиологически и химически гораздо активнее их. Аминокислоты очень быстро вовлекаются в микробный метаболизм и наравне с белками участвуют в формировании клеток микроорганизмов. Они также участвуют в биохимических реакциях, в результате которых образуются минеральные соединения азота. Поэтому количественное содержание в почве ферментов и аминокислот в значительной степени может служить показателем ее биологической активности и обеспеченности автотрофных организмов питательными веществами.

 

Почвы лесных биогеоценозов

 

Как видно почвы лесных биогеоценозов имеют высокий потенциал гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов, уровень которых функционально связан с целым рядом экологических и биотических факторов и имеет значительную пространственную неоднородность 4.

 

Обнаружены значительные изменения ферментативного фонда почв под влиянием погодных условий года. Однако характер и степень этого влияния у разных групп ферментов и в разных местообитаниях проявлялись неоднородно. Так, при длительном переувлажнении и затоплении (1980 г.) в почве произошло накопление дегидрогеназ и протеаз, уровень которых в горизонте А4 достиг соответственно 6,6 мг трифенилфармазана (ТФФ) на 10 г и 13 мг глицина на 1 г почвы, а содержание карбогидраз и каталазы снизилось (см. табл. 4). При этом активность, например, протеазы в почве сосняка волосистоосокового увеличилась по сравнению с 1979 г. лишь на 50%, а в сосняке кисличном — в 3 раза.

 

Сравнение почв по активности ферментов в горизонте At в расчете на 1 г образца показывает, что в почве коренного типа леса — ельника волосистоосокового активность гидролаз и оксидоредуктаз выше, чем в почвах сосновых культур. Это обусловлено, видимо, большей заселенностью этой почвы микрофлорой, особенно грибами, и более высоким содержанием органического углерода. Однако в связи с небольшой мощностью горизонта At в ельнике обогащенность его ферментами (в частности, протеазой) в расчете на вес столбика горизонта с площадью поверхности в 1 см? не выше, чем в сосняке волосистоосоковом (см. ниже). Среди сосновых культур по ферментативной активности горизонта At к ельнику близок сосняк кисличный, который, как указывалось выше, в своем демутационном развитии наиболее приближен к стадии смены на еловый тип леса.

 

В изучаемом ряду почв неодинаково и относительно распределение ферментативного фонда в подстилке и гумусовом горизонте А1# Так, в почвах сосновых культур активность протеазы в А0 в 5—50 раз выше, чем в горизонте Аь амилазы — в 25—100 раз, инвертазы — в 10—40 раз, а фосфатазы и каталазы — лишь в 3—9 раз. Дегидро- геназ, определяемых по количеству выделившегося за 21 ч ТФФ, в подстилках совсем мало.

Обогащеииость подстилок ферментахми способствует интенсивному их разлоя^ению. И действительно, в сосновых культурах уже в июле от большой массы опада, поступившего осенью на поверхность почвы, сохраняются лишь редкие, сильно скелетированные листья дуба, березы и такие трудноразлагаемые его фракции, как ветки, шишки, кора. О большей скорости разложения растительного опада в сосняке по сравнению с ельником свидетельствуют и данные по соотношению веса отдельных фракций опада н подстилки (Дылис и др., 1975) (см. ниже).

 

О более интенсивном биологическом режиме почв сосняков свидетельствуют и данные по количеству свободных аминокислот, накапливающихся на аппликационных полотнах (табл. 5).

 

Скорость разложения органических веществ

 

Сопоставление этих данных с повышенной обогащенностью почв ельников микрофлорой (табл. 2 и 3) и ферментами (табл. 4), и относительно небольшой численностью в них дождевых червей наводит на мысль о разложении растительного опада в ельниках и сосняках разными группами почвенных организмов. В ельниках с иным химическим составом опада, чем в сосняках, более активное участие в трансформации веществ принимает микрофлора, которой более доступен более инертный в биохимическом отношении материал. Для его разложения, кроме того, необходим несколько иной спектр биологических катализаторов и, видимо, более высокий уровень их содержания. Так, в почвах ельника (подстилке и гумусовом горизонте АО значительно выше, чем в почвах сосняков, активность каталазы, которая в А0 равна 27—32 см3 02 на 1 г ча 1 мин, а в А, —9,2—9,6.

 

В сосняках значения активности соответственно равны 13,1—26,0 и 3.0—6,8 см3 02 (см. табл. 4). Высокий уровень каталазы свидетельствует о повышенной роли окислительно-восстановительных процессов в разложении елового опада. В почвах сосновых культур большую роль в трансформации опада играют, очевидно, дождевые черви, причем многие биохимические реакции по деструкции веществ осуществляются в их желудках в процессе жизнедеятельности н методом ферментативных реакций не фиксируются.

 

Высокую скорость разложения органических веществ подтвердили и исследования, проведенные аппликационным методом — по накоплению нингидринположительных веществ на полотне (табл. 5). Определение нингидринположительных веществ производилось в разные сроки вегетационных сезонов 1976 и 1977 гг. и показало, что наибольшее их количество накапливается в сосняке волосистоосоковом наименьшее — в сосняке хвощовом. Следовательно, в наиболее «сухом» варианте сосняков с большей консервацией органогенов за счет их слабого вымывания атмосферными водами и особенно высокой численностью дождевых червей возрастает и интенсивность деструк- ционных процессов. Наиболее активно разложение органических веществ осуществляется после спада верховодья — в мае — июне, когда еще влажная почва хорошо прогревается свободно проникающими сквозь еще не облиственные или слабо облиственные кроны деревьев и кустарников солнечными лучами.

 

Осенью, несмотря на большую массу поступающего на поверхность отмершего растительного материала, во всех типах сосновых культур наблюдается резкий спад биологической активности почв. В октябре — ноябре, так же как и в зимние месяцы, наблюдались едва уловимые деструкциониые процессы. Понижение биологической активности почв в период листопада (август — сентябрь), в условиях: еще, казалось бы, благоприятных режимов тепла и влаги, видимо, связано с содержанием в свежем опаде полифенольных и иных соединений, оказывающих репеллентное действие на живое население почв (Утенкова, 1959; Jensen, 1974; Курчева, 1971; Стриганова, 1980). Лишь по мере их выщелачивания атмосферными водами растительный опад становится пригодным для переработки микроорганизмами и животными сапрофагами. Гораздо охотнее почвенные беспозвоночные поедают перезимовавшие листья, в которых снижено содержание битумов, полифенолов, геми- целлюлоз и др.

 

В почвах сосновых культур в отличие от почв коренных еловых лесов активно протекающие метаболические процессы регистрируются на большей глубине. В слое 20—30 см (горизонты А4А2 и А2В) в сосняках пролесниковом и круппопапоротпиковом отмечается такое же количество аминокислот, как и в верхнем гумусовом горизонте ельников.

 

Заключение

 

В сосновых культурах, сформированных на месте естественных широколиственно-еловых лесов на дерново-подзолистых почвах происходит мощное развитие 2-го древесного яруса из лиственных пород, подлеска из лещины и травяного покрова из обильных широкотрав- иых видов. В результате масса растительного опада увеличивается, в его составе резко возрастает по сравнению с еловыми лесами доля фракций, легко доступных для почвенных организмов, что приводит к преобразованиям всего комплекса почвенных редуцентов.

 

Резко возрастает численность таких активных трансформаторов органических веществ, как дождевые черви. Последние не только выступают в качестве деструкторов органогенов, но и оказывают прямое влияние на численность почвенных микроорганизмов и микрофауну. Сложившийся комплекс почвенных организмов интенсифицирует биохимические процессы в сосновых культурах, свидетельством чему является повышенное содержание нингидринположительных веществ в почве. Изменение видового состава и степени участия растений и почвенных организмов в сосновых культурах привело к образованию характерного спектра ферментов и их определенным количественным соотношениям.

 

 

ЛИТЕРАТУРА

 

Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980. 187 с,

Багданавичене 3. П. Динамика изменении численности и биомассы бактерий в дерново-подзолистой супесчаной почве Литовской ССР.— В кн.: Закономерности развития почвенных микроорганизмов. М.: Наука, 1975, с. 26—37.

 Бязров Л. Г., Дылис Н. ВЖукова В. М., Носова Л. М., Солнцева О. Н., Успенская И. М., Уткин А. И. Основные типы широколиственно-еловых лесов и их производных Малинского лесничества Красиопахорского лесхоза Московской области.— В кн.: Биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах. М.: Наука, 1971, с. 7—150.

Востров И. СПетрова А. И. Определение биологической активности почвы

различными методами.— Микробиология, т. 30, вып. 4, 1961, с. 665—672. Галстян A. III. Ферментативная активность почв Армении. Ереван: Айастан, 1974. 259 с.

Гиляров М. С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слон

почв.—Успехи соврем, биологии, 1951, т. 31, выи. 2, с. 161 — 169. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 277 с.

Гиляров М. С. Почвенные беспозвоночные как компоненты биоценозов.— Жури. общ. биологии, 1969, т. 26, № 3, с. 276—289.

Гиляров М. С. Беспозвоночные — разрушители подстилки и пути повышения их полезной деятельности.— Экология, 1970, № 2, с. 8—21.

Дылис Н. В., Бурова Л. Г., Выгодская Н. //., Золотокрылин А. II., Каландад- зе Н. //., Носова Л. М., Солнцева О. Н., Холопова Л. Б., Чернова //. М. О влиянии эдификаторных синузий на структурно-функциональную организацию лесных биогеоценозов.— В кн.: Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. с. 79—104.

Дылис Н. В., Носова Л. М., Сперанская Е. С. Особенности накопления и разложения опада в хвойных лесах Подмосковья.— Лесоведение, № 6, 1975, с. 10—18.

Запрометова К. М., Зенова Г. М. К характеристике микрофлоры лесных подстилок и почв.— В кн.: Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л., 1975, с. 231—241.

Козловская Л. С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976. 211 с. Курчева Г. Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М.: Наука, 1971. 156 с. Матвеева В. Г., Носова Л. М. Комплексы дождевых червей в сосновых культурах Подмосковья.— В кн.: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. по пробл. почв, зоологии. Киев: Ин-т. зоол. АН УССР, 1981, с. 132—133.

 Носова JI. М., Скиданов И. М. Подземная фитомасса сосновых культур Подмосковья.— В кн.: Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М.: Наука, 1980, с. 220—237.

Перелъ Т. С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. 272 с.

рыбалкина А. В., Кононенко Е. В. Активная микрофлора.— В кн.: Микрофлора почв Европейской части СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1957, с. 174—247.

Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 243 с.

Утенкова А. П. Результаты изучения разложения опада в дубовом лесу.—Тр. Воронеж, гос. заповедника. Воронеж, 1959, вып. 8, с. 245—254.

Jensen V. Decomposition of anjiosperm tree leaf litter.— In: Biology of plant litter decomposition. L.; N. Y., 1974, p. 69—104.

 

Биологическая активность почв

 

Биологическая активность почв

 

К содержанию книги: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза