И ламаркизм, и катастрофизм, и униформизм — гипотезы, которые были необходимыми звеньями в цепи развития предпосылок теории естественного отбора, промежуточными формами конкретизации идеи эволюции. Эти гипотезы значительно отличаются между собой и своими целевыми ориентациями, и степенью разработанности. Так, катастрофизм и униформизм ориентировались преимущественно на геологическую проблематику, и для них характерно отсутствие развернутых представлений о факторах эволюции органического  мира.

Трудности создания теории эволюции были связаны со многими факторами. Прежде всего с господством среди биологов представле­ния о том, что сущность органических форм неизменна и внеприродна и как таковая может быть изменена только Богом. Кроме того, не сложились объективные критерии процесса и результата биологи­ческого исследования. Так, не было ясности, каким образом надо строить научную аргументацию и что является ее решающим основа­нием. Доказательством часто считали либо наглядные демонстрации (как говорил Ч. Лайель: «Покажите мне породу собак с совершенно новым органом, и я тогда поверю в эволюцию»), либо абстрактно-умозрительные соображения натурфилософского порядка. Не ясен был характер взаимосвязи теории и опыта. Долгое время, вплоть до начала XX в., многие биологи исходили из того, что одного факта, несовместимого с теорией, достаточно для ее опровержения.

Был неразвит и понятийный аппарат биологии. Это проявлялось, во-первых, в недифференцированности  содержания многих понятий. Например, отождествлялись реальность и неизменность видов; изменяемость видов считалась равнозначной тому, что вид реально не существует, а есть результат классифицирующей деятельности мышления ученого. Во-вторых, плохо постигались диалектические взаимосвязи, например взаимосвязь видообразования и вымирания. Так, Ламарк исходил из того, что видообразование не нуждается в вымирании, а определяется только приспособляемостью и переда­чей приобретенных признаков по наследству. А те, кто обращал внимание на вымирание (например, униформисты), считали, что выми­рание несовместимо с естественным образованием видов и предпо­лагали участие в этом процессе творца. Следовательно, было необхо­димо вырабатывать новые понятия и представления, новые закономерности, отражающие диалектический характер отношения организма и среды.

Эмпирические предпосылки эволюционной теории обусловлива­лись всем ходом развития палеонтологии, эмбриологии, сравнитель­ной анатомии, систематики, физиологии, биогеографии других наук во второй половине XVIII — первой половине XIX в. Свое концентри­рованное выражение они находят прежде всего в систематике расти­тельного и животного миров, поскольку только «благодаря классифи­кации разнообразие органического мира становится доступным для изучения другими биологическими дисциплинами. Без нее смысл большей части результатов, полученных в других отраслях биологии, оставался бы неясным».

Большое аначение для утверждения теории развития имела идея единства растительного и животного миров. Содержанием этой идеи являлось представление о том, что единство органического мира должно иметь свое морфологическое выражение, проявляться в оп­ределенном структурном подобии организмов. В 30-е гг. XIX в. М. Шлейден и Т. Шванн разработали клеточную теорию, в соответ­ствии с которой образование клеток является универсальным прин­ципом развития любого (и растительного, и животного) организма; клетка — неотъемлемая элементарная основа любого организма (см. 8.3.2).

Чарльз Дарвин в создании своей эволюционной теории опирался на колоссальный эмпирический материал, собранный как его пред­шественниками, так и им самим в ходе путешествий, прежде всего кругосветного путешествия на корабле «Бигль». Основные эмпири­ческие обобщения, наталкивающие на идею эволюции органических форм, Дарвин привел в работе «Происхождение видов» (1859). Дарвин был с юных лет знаком с эволюционными представлениями, неоднократно сталкивался с высокими оценками эволюционных идей. В своем творчестве он опирался на представление (сформиро­вавшееся в недрах униформизма) о полной познаваемости законо­мерностей развития природы, возможности их объяснения на осно­ве доступных для наблюдения сил, факторов, процессов. Дарвину всегда были присущи антикреационистские и антителеологические воззрения; он отрицательно относился к антропоцентризму и был нацелен на рассмотрение происхождения человека как части, звена единого эволюционного процесса. Определенную конструктивную ролъ в выработке принципов селекционной теории эволюции сыгра­ло утверждение (сформулированное Т.Р. Мальтусом) о том, что имеется потенциальная возможность размножения особей каждого вида в геометрической прогрессии.

Свою теорию Дарвин строит на придании принципиального значения таким давно известным до него фактам, как наследственность и изменчивость. От них отталкивался и Ламарк, непосредственно связывая эти два понятия представлением о приспособлении. Приспособительная изменчивость передается по наследству и приводит к образованию новых видов — такова основная идея Ламарка. Дарвин понимал, что непосредственно связывать наследственность, измен­чивость и приспособляемость нельзя. В цепь наследственность — изменчивость Дарвин вводил два посредствующих звена.

Первое звено связано с понятием «борьба за существование», от­ражающим тот факт, что каждый вид производит больше особей, чем их выживает до взрослого состояния; среднее количество взрослых особей находится примерно на одном уровне; каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает в множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды (отношения между организмами в популяции, между популяциями в биогеоценозах, с абиотическими факторами среды и др.). Дарвин разграничивает два вида изменчивости — определенная и неопределенная.

Определенная изменчивость (в современной терминологии — адап­тивная модификация) — способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, пищу и др.). По современным представлениям адаптивные модификации не наследуются и потому не могут постав­лять материал для органической эволюции. (Дарвин допускал, что определенная изменчивость в некоторых исключительных случаях может такой материал поставлять.)

Неопределенная изменчивость (в современной терминологии — мутация) предполагает существование изменений в организме, которые происходят в самых различных направлениях. Неопределенная изменчивость в отличии от определенной носит наследственный характер, и незначительные отличия в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но уже не непосредственно, что характерно для адаптивных модифика­ций, а опосредованно. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения. Неопреде­ленная изменчивость связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые в определенных условиях оказываются перспективными, способствуют органическо­му прогрессу. Дарвин не ставил вопроса о конкретной природе неоп­ределенной изменчивости. В этом проявилась его интуиция гениаль­ного исследователя, осознающего, что еще не пришло время для понимания этого феномена.

Второе посредствующее звено, отличающее теорию эволюции Дарвина от ламаркизма, состоит в представлении о естественном отборе как механизме, который позволяет выбраковывать ненужные формы и образовывать новые виды. Успехи селекционной практики (главной стороной которой является сохранение особей с полезны­ми, с точки зрения человека, свойствами, усиление этих свойств из поколения в поколение, осуществлявшееся в процессе ведущегося человеком искусственного отбора) послужили той главной эмпири­ческой базой, которая привела к появлению теории Дарвина. Пря­мых доказательств естественного отбора у Дарвина не было; вывод о существовании естественного отбора он делал по аналогии с отбором искусственным. Тезис о естественном отборе является ведущим принципом дарвиновской теории, который позволяет разграничить дарвинистские и недарвинистские трактовки эволюционного про­цесса. В нем отражается одна из фундаментальных черт живого — диалектика взаимодействия органической системы и среды.

Таким образом, дарвиновская теории эволюции опирается на сле­дующие принципы:

• борьбы за существование;

• наследственности и изменчивости;

• естественного отбора.

Эти принципы являются краеугольным основанием научной биоло­гии.

Э. Геккель называл Дарвина «Ньютоном органического мира». Символично, что в Вестминстерском аббатстве Дарвин похоронен рядом с И. Ньютоном. В этом сближении имен двух великих ученых есть большой смысл. Как Ньютон завершил труды своих предшест­венников созданием первой фундаментальной физической теории — классической механики, так Ч. Дарвин довел до завершения процесс поиска способов конкретизации идеи эволюции, создал первую фун­даментальную теорию в биологии — теорию естественного отбора и заложил основания научного познания исторического аспекта органических систем.