Разведение животных

Раздел: Сельское хозяйство

Как уже упоминалось, при однородном подборе спаривают возможно более сходных между собой животных. Так как наибольшее сходство возможно среди животных общего происхождения, т. е. состоящих между собой в кровном родстве, а также среди животных, выращенных в сходных условиях кормления и содержания, то при однородном подборе приходится решать вопрос о применении родственного спаривания. Последнее, следовательно, может рассматриваться в качестве одной из форм однородного подбора.

Некоторые считают инбридинг одним из методов разведения. Но, как известно, он может применяться и при чистопородном разведении и при скрещивании животных разных пород. Поэтому правильнее рассматривать инбридинг в качестве особой формы подбора.

Познание процессов, протекающих при разных степенях родственного спаривания, в сравнении с результатами неродственного спаривания облегчает понимание биологической сущности всех зоотехнических методов разведения животных и правильного их применения в практике племенного и пользовательного животноводства. Вопрос об инбридинге поэтому заслуживает особого и более подробного рассмотрения.

Уже в далеком- прошлом человек подмечал неблагоприятные последствия родственного спаривания и старался избегать его. У всех племен и народов, издревле занимавшихся разведением животных, выработалось отрицательное отношение к спариванию животных, находящихся в родстве. Отрицательно относились к этому, в частности, арабы в VIII в. нашей эры. Различными религиями запрещались родственные браки в человеческом обществе. Однако в период ломки натурального хозяйства, происходившей ранее всего в Англии (конец XVIII — начало XIX вв.), при создании новых пород животных, отвечавших требованиям нового экономического строя—капитализма, родственное спаривание применялось довольно часто.

В зоотехнической литературе в качестве примера удачного использования родственного спаривания животных приводятся обычно работы известного фермера-завод- . чика Р. Беквелла (1725—1795), создавшего первую специализированную мясную породу осец (лейстерских) и усовершенствовавшего мясные качества крупного рогатого скота и свиней, Но секрет его успехов заключался не столько в том, что он применял родственное спаривание (и держал в секрете все приемы племенной работы), сколько в высоком общем уровне техники хозяйства. Больших успехов в племенной работё Р. Беквелл достиг благодаря интенсивному кормлению животных, тщательному отбору по экстерьеру и развитию мясности, оценке племенных производителей по потомству и умелому использованию родственного спаривания. Успешной была также работа последователей Р. Беквелла — братьев Р. и Ч. Коллиигов, которые довольно смело применяли родственные спаривания. Быстрый успех, которого Беквелл и братья Коллинги достигли применением родственных спариваний, толкнул и многих других заводчиков на этот путь. Пропала вековая боязнь родственного спаривания, и оно широко стало применяться в-других странах.

Первый русский профессор по зоотехнии М. Ливанов, хорошо знавший приемы племенной работы Р. Беквелла, в конце XVIII в, (еще до Коллингов) указывал иа необходимость осторожного отношения к родственному спариванию и требовал глубокого экспериментального изучения этого вопроса. И действительно, Коллинги уже заметили некоторое ослабление конституции у животных, полученных в результате такого спаривания. Своевременно спохватившись, они при создании шортгорнской породы скота прибегали К спариванию своих животных с представителями другой породы (галловейской). Резкое ухудшение поголовья в результате родственного спаривания стало наблюдаться у других заводчиков, многие из которых, вследствие неумеренного применения этого метода • и неумелого отбора и подбора, разорились. Особое разочарование в родственном спаривании постигло немцев при разведении тонкорунных овец (односторонний отбор овец электорального типа по тонине шерсти при полном игнорировании конституциональной крепости и злоупотреблении близкородственными спариваниями привел породу на грань вырождения). Уже к середине XIX в. в Англии стали весьма сдержанно и осторожно относиться к родственному спариванию, а немцы перестали его применять совсем. И если англичане ограничились легким скрещиванием, носящим скорее характер освежения крови, то немцы бросились в другую крайность: решительно отказались от инбридинга (по-немецки инцухт) . Считая его нетерпимым злом, они стали на путь скрещиваний. Роде (середина XIX в.) даже предлагал вести племенные книги исключительно для того, чтобы, зная происхождение (родословную) животных, избегать родственного спаривания. Русские зоотехники прошлого века осторожно относились к родственному спариванию и не рекомендовали злоупотреблять им.

Интерес к родственному спариванию проявился вновь к концу XIX в. Изучение племенных книг лошадей чистокровной верховой породы и анализ родословных, произведенные немецким ученым Лендорфом, показали, что родственное спаривание определенных степеней может оказаться даже полезным. Открыто с защитой родственного спаривания в России в 90-х годах прошлого столетия выступил П. Н. Кулешов. Основываясь на практике тонкорунного овцеводства, он считал, что родственное спаривание имеет немалое значение в совершенствовании и улучшении пород.

Еще более решительно и смело стали пропагандировать родственное спаривание в умеренных степенях к началу XX в., когда другим немецким ученым — Шапоружем вторично был проведен анализ племенных книг лошадей чистокровной верховой породы. Было показано, что лучшие результаты при разведении этой породы получались при использовании не близких, а умеренно родственных спариваний. С этого времени началась усиленная разработка племенных записей по всем видам сельскохозяйственных животных. Выяснилось, что даже в периоды наибольшей боязни родственного спаривания оно применялось, хотя и в умеренных размерах и степенях. Таким образом, наступает вторая волна увлечения родственным спариванием и признания целесообразности его использования,

С 1900 г. вопрос о родственном спаривании начинает трактоваться с позиций генетики; он вырастает в большую теоретическую проблему и привлекает внимание многих исследователей. В частности, Е. А. Богданов впервые предположил, что все результаты, полученные немцами при инбридинге и описанные Лендорфом и Шапоружем, являются следствием менделевской закономерности возрастания гомозиготности, происходящей при родственном спаривании.

Специальные исследования по влиянию родственного спаривания на организм, проведенные Крамне на крысах еще в 1894 г., С. Райтом на морских свинках в 1906— 1920 гг. и Шеллом, Истом, Джонсоном на кукурузе в 1905—1911 гг., показали, что разведение в родстве приводит к ослаблению и измельчению как животных, так и растений, к уменьшению их плодовитости и продуктивности, а также к некоторому расчленению вначале более или менее однородных групп организмов на отдельные семьи, различающиеся между собой по морфологическим и физиологическим особенностям.: Исследованиями Кола и Голпина, Гудаля, Дамонд, Данкерли, Джула, Уотерса и Ламберта и др. на курах; Гута и Пиза, Хэммонда на кроликах; Мак-Фи, Руселя и Целлера, Крафта, Гейуарда, Хагеса, Ходсона и др. иа свиньях; Б. И. Васина на овцах; Вудвер- да и Гревиса —на молочном скоте в подавляющем большинстве также показано отрицательное действие родственного спаривания на развитие, общую жизнеспособность и продуктивность животных.

В зоотехнической литературе и практике животноводства можно встретить немало противоречивых фактов и наблюдений по влиянию родственного спаривания на качество получаемого потомства. Наряду с отрицательными результатами родственного спаривания известны примеры и безвредного и даже положительного его влияния. В зависимости от результатов такого спаривания специалисты-исследователи и практики относятся к нему по-разному. Одни считают его Весьма ценным* и незаменимым методом совершенствования пород, другие—нетерпимым злом, которого следует всячески избегать; некоторые указывают на закрепляющее наследственность действие родственного спаривания, иные же— на расчленяющее его действие. Следует заметить, что судить о биологической сущности и последствиях родственного, спаривания, вообще, без учета конкретных условий, нельзя. В каждом случае его применения валено учитывать многие факторы, и в первую очередь степень родства спариваемых животных.

Учет степени родства (масштаб для измерения степени инбридинга). Первая попытка привести в систему разнообразные случаи инбред- иого спаривания животных принадлежит упомянутому выше Лендорфу. Он предложил характеризовать степень родственного спаривания числом «свободных поколений» (величина, показывающая, через сколько поколений должна как бы пройти кровь предка с повторяющейся в разных местах родословной кличкой, чтобы встретиться вновь при спаривании родителей пробанда, степень инбридинга, которого желают определить). При этом безразлично, повторяется ли кличка общего предка в одной стороне родословной (материнской или отцовской) или в обеих (и в материнской и в отцовской). Чтобы выяснить, является данное животное продуктом родственного спаривания или нет, необходимо иметь родословную этого животного. В представленной на странице 290 родословной быка Вулкана 176 общих повторяющихся предков не встречается. Следовательно, родственное спаривание при получении этого быка не применялось. Иное заключение можно сделать при рассмотрении родословной быка Бурлака ярославской породы.

Бык Бурлак родился в результате спаривания двоюродных: тетки (Шалуньи) и племянника (Графа), так как корова Шалунья — мать быка Бурлака — приходится дочерыо, а Граф —отец Бурлака — внуком одного производителя, быка Кавалера. Кроме того, Шалунья и Граф имеют родство по бабушке — корове Малютке (через Кавалера у Шалуньи и быка Школьного у Графа) и дедушке —быку Ярославцу (через того же Кавалера.у Шалуньи и корову Ижицу у Графа). Здесь, следовательно, налицо родственное спаривание на Кавалера, Малютку и на Ярославца. Для быстрого нахождения в родословной общих предков их отмечают каким-либо общим знаком. В родословной быка Бурлака общий предок Кавалер отмечен значком А, Малютка Н и Ярославёц — значком Общие предки могут встречаться и в более далеких рядах — в V, VI и т. д.

Инбридинг на одного предка (когда в родословной повторяется кличка одного предка) называется простым, а на двух и больше (когда в родословной повторяется кличка двух или большего числа предков) сложным .или комплексным.

Так как во влиянии на животное, для которого составлена родословная, доля предков различной давности неодинакова, возникает необходимость в систематизации различных степеней родства. В частности, по системе Леидорфа, в родословной Бурлака кровь общего предка— коровы Малютки (прабабушка Бурлака и по матери и по отцу) должна «протечь» одно свободное от ее участия поколение в материнской стороне родословной и одно в отцовской (поколение родительское, а также то, в котором стоит кличка повторяющегося предка, не считается) , т. е. всего два свободных поколения.

Более простой и совершенный способ учета инбридинга предложил (1909) Шапоруж, Суть его заключается в подсчете тех рядов предков, которые отделяют общего (повторяющегося) предка от пробанда. Ряды предков обозначаются римскими цифрами. Родительское поколение считается первым (I), дедовское — вторым (II), прадедовское —третьим (III) и т. д. Так, родство того же Бурлака по.Кавалеру, повторяющемуся во втором и третьем рядах предков, следует записать II—III, а по Малютке и Ярославцу — III—III. Слева пишется ряд, в котором встречается общий предок в материнской части родословной, а после знака тире — ряд, в котором этот предок стоит в отцовской .стороне родословной. Если предок повторяется в одной стороне родословной более одного раза, пишут обе разделенные запятой цифры, указывающие ряд, в котором он встречается; если же предок повторяется только в одной стороне родословной, например в отцовской, то при записи такого случая с одной стороны (где нет повторяющегося предка) ставят 0, а с другой—ряды предков, где он встречается. В таком случае считается, что пробанд получен в результате спаривания неродственных животных, хотя один из родителей его и был инбридирован (см., например, родословную костромской коровы Ленты, инбридированной на быка До- дона в степени: 0 — III, III).

В поисках более точного учета степени инбридинга Пирль предложил (1915) новый способ. Согласно ему, учитывается «утеря предков» вследствие повторения в родословной при родственном спаривании кличек тех же животных. У инбредиого животного-число разноименных предков всегда будет меньше возможного при отсутствии инбридинга.

Для учета утери в родословной всех, предков (а не отдельно по ее рядам) Кржи- жеиецкий предложил вычислять коэффициент инбридинга по той же формуле для всей родословной сразу. При этом величина его, естественно, уменьшается. Так, коэффициент инбридинга, вычисленный по родословной коровы Бледной этим способом, будет

равен 21,4% — X 100

Подобный учет степени инбридинга страдает существенными недостатками и широкого распространения не" получил. При нем не учитывается тот факт, что кличка предка, повторяющаяся в одной или обеих сторонах родословной, не меняя величины коэффициента, имеет разные генетические последствия: повторение ее и в материнской и бтцовской сторонах ведет, как это будет показано ниже, к возрастанию гомозиготно- сти пробанда; повторение же в одной стороне (в материнской или только в отцовской) гомозиготности пробанда не увеличивает, а повышает лишь шансы на то, что свойства повторяющегося предка в большей степени дойдут до пробанда.

Коэффициент инбридинга отражает не степень гомозиготности (или гетерозиготности) инбредного животного, а лишь те изменения в сторону ее увеличения, которые в качестве статистической закономерности, подчиняющейся закону больших чисел, происходят в среднем при данной форме подбора по сравнению с исходным состоянием популяции. Если, например, коэффициент инбридинга, вычисленный по родословной для какого-нибудь животного, равен 0,125 (12,5%), это значит, что при данной форме инбридинга (подбора) гомозиготность увеличилась в среднем на 12,5% по сравнению с той ее величиной, которая была в среднем в группе животных до применения инбридинга. Предположим, что гомо- зиготность группы животных до применения в ней инбридинга составляла 98%; тогда инбридинг степени 12,5% приведет к очень малым последствиям (из оставшихся 2% гетерозиготных генов лишь 12,5% перейдет в гомозиготное сочетание, т. е. всего 0,24% их общего числа). В случае же, когда исходная группа (популяция) гетерозиготна на 100%, тот же коэффициент инбридинга показывает, что из общего числа генов 12,5% перешли в гомозиготное сочетание. Следовательно, интенсивность возрастания гомозиготности при одном и том же коэффициенте инбридинга зависит от генетической структуры исходного материала (популяции): в группе организмов, приближающейся к чистой линии, т. е. к полной гомозиготности, даже при большом коэффициенте инбридинга гомозиготность будет нарастать очень медленно; наоборот, в высокогетерозиготной популяции прИ; том же коэффициенте инбридинга гомозиготность будет нарастать вначале очень быстро, а потом все медленнее.

Коэффициент инбридинга, равный для определенного животного, например, 12,5%, не дает еще права утверждать, что ,это животное по гомозиготности будет на 12,5% выше своих родителей; можно лишь сказать, что при большом числе подобных спариваний гомозиготность будет возрастать в среднем на 12,5%, и то лишь при отсутствии сцепленного наследования интересующих нас признаков и отбора, которые могут коренным образом изменить конечные результаты инбридинга (например, устранение отбором выщепляющихся гомозиготных рецессивных форм, как менее жизнеспособных). В результате постоянного действия отбора гомозиготация (возрастание гомозиготности) происходит медленнее, чем об этом свидетельствуют соответствующие коэффициенты инбридинга. »

Несмотря на все недостатки, описанный выше метод.учета степени инбридинга (в отличие от других) позволяет выражать ее количественно. С помощью данного метода можно также улавливать генетические изменения, происшедшие в группе (стаде, породе) животных вследствие инбридинга, анализировать формы подбора, применявшиеся в животноводстве, дифференцируя их по степени родства животных, подобранных для спаривания (по величине коэффициента инбридинга), и намечать на будущее наиболее совершенные из них.

Пользуясь выведенной им формулой, С. Райт вычислил для различных степеней родственного спаривания скорости возрастания гомозиготности в ряде поколений и представил их в виде кривых (см.  ПО). Кривые эти показывают, что при постоянном самооплодотворении уже к 8—-9-му поколению достигается почти полная гомозиготность (независимо от числа пар аллеломорфов, находящихся в гетерозиготном сочетании). При спаривании полных братьев и сестер в течение длительного времени потомство будет распадаться на большое число высокогомозиготных линий (к восьмому поколению гомозиготность возрастет до 90%), генетическая изменчивость внутри которых будет уменьшаться, а различия между линиями — возрастать. При коэффициенте инбридинга, приближающемся к 1, генетическая варианса а   внутри линий должна быть равна нулю, а между линиями — 2сг| , т. е. будет получен ряд «чистых» линий. Это может быть достигнуто примерно через 20 поколений.

При спаривании более отдаленных родственников гомозиготность возрастает значительно медленнее (при спаривании, например, двоюродных братьев й сестер к 15—16-му поколениям гомозиготность достигает 65%); наконец, наступает такой момент, когда инбридинг практически не ведет к увеличению гомозиготности, о чем свидетельствует нижняя кривая рисунка 110 (при спаривании полудвоюродных брата и сестры). Точно так же при инбридинге на одного из родителей, в случае его гете- розиготности (по некоторым признакам),возрастания гомозиготности по этим признакам не будет.

Таким образом, спаривание животных, стоящих в различной степени родства, приводит к весьма различным генетическим последствиям: при отдаленных инбридингах, когда спаривают троюродных братьев и сестер, или инбридинге на гетерозиготного родителя гомозиготность не возрастает; при инбридингах типа самооплодотворения или спаривания полных брата и сестры, полубрата и полусестры и т. д. гомозиготность повышается, причем в разных случаях с неодинаковой скоростью (в случае самооплодотворения быстрее, а при спаривании полубрата с полусестрой медленнее). Чем дальше от пробанда в его родословной повторяются общие предки, тем менее тесен инбридинг и меньше возрастает гомозиготность. Вот почему нельзя говорить о генетической и биологической сущности инбридинга вообще (в целом); к нему надо подходить дифференцированно, с учетом его степени.

При анализе родословных животных (с вычислением коэффициентов инбридинга), приводившихся различными авторами (Адамец, Давыдов и др.) в качестве примеров использования без вредных последствий тесного инбридинга, большинство этих животу ных оказались не столь сильно инбридироваиными. Так, в качестве удачного примера* сильно инбридированиого животного иногда приводят рекордистку шортгорнской породы по молочности корову Мельбу XV (из Австралии), от которой за 365 дней было надоено 14 746 кг молока (732 кг жира). Эта корова инбридирована на быка Эмблема в степени II—П, корову Мадам в степени IV—XII, быка Б анкера в степени IV—IV и быка Хитзера в степени V—IV. Однако коэффициент инбридинга, вычисленный для нее по формуле Райта, оказался равным лишь 0,179, или 17,9%, что очень далеко от полной гомозиготности и значительно меньше соответствующего показателя при однократном самооплодотворении у растений, повышающем гомозиготность сразу на 50%.

Во II томе Государственной племенной книги ярославского скота приводится случай весьма тесного (с зоотехнической точки зрения) инбридинга при получении коровы Веды, не приведшего к вредным последствиям (см. ииже ее родословную). Коэффициент инбридинга в этом случае достигает 0,25, или 25%, т. е. довольно высок. Однако и он в 2 раза меньше, чем при однократном самооплодотворении. Следует заметить, что родословная коровы Веды и другие, подобные ей, не являются доказательством пользы высокогомозиготного строения организма.

В отдельных случаях в результате родственных спариваний все же можно получить потомство лучшее, чем в результате неродственных. Так, в племсовхозе «Молочное» Вологодской области потомки быка Гремучего 2135, полученные от кровосмешения, оказались более высокомолочными (3624 кг), чем их матери (3134 кг). Дочери же этого быка, полученные в результате неродственных спариваний, оказались хулсб (3534 кг) своих матерей (3902 кг).

Степени инбридинга в животноводстве. Подходя к инбридингу с определенным количественным масштабом и анализируя материалы практической зоотехнии, можно видеть, что родственные спаривания применялись в животноводстве лишь в особых случаях, причем в отдельные периоды в разной степени. Анализ этих материалов показывает, что родственные спаривания, применявшиеся в животноводстве, отличаются от тех, которые допустимы в селекции растений. Даже в периоды наибольшего увлечения ими степени родственного спаривания в животноводстве были значительно ниже, чем в растениеводстве. Самые тесные родственные спаривания типа кровосмешения, известные из практики животноводства, были менее тесными, чем однократное самоопыление у растений.

Анализ методов подбора, применявшихся при выведении шортгорнской породы крупного рогатого скота за период, охватывающий свыше 150 лет, показывает известную периодичность в использований родственных спариваний начиная с конца XVIII в., т. е. в период создания породы родственное спаривание применялось довольно часто и в достаточно высокой степени (до кровосмешения включительно), что и привело к повышению к началу XIX в. гомозиготности на 20% (см.  111). До середины XIX в. интенсивность родственного спаривания не повышалась до таких степеней, а коэффициент инбридинга! держался на прежнем уровне. Это был период, когда порода уже сформировалась и к родственным спариваниям относились весьма осторожно. С середины XIX в. снова, хотя и непродолжительно, усилилось использование родственного спаривания: Коэффициент инбридинга при этом повысился до 24—25%. К 80-м годам интенсивность родственных спариваний несколько понизилась, и только к концу XIX — началу XX в. наблюдался новый подъем кривой возрастания гомозиготности до уровня несколько выше 25%. Несомненно, были отдельные заводчики, которые систематическим применением близкородственного спаривания и кровосмешения достигали более высоких степеней родства. Однако при этом получались, очевидно, худшие результаты, и заводчики в дальнейшем вынуждены были переходить к умеренно родственным или даже к неродственным спариваниям.

На том лее рисунке представлена кривая повышения коэффициента возрастания гомозиготности в семействе коровы Дюшес до 40%. На указанном уровне кривая резко колеблется. Наконец, она прерывается совсем, когда это семейство достигло таких крайних степеней ослабления конституции и понижения плодовитости (у многих представителей этого семейства наблюдалось даже полное бесплодие), что разводить его дальше «в себе» не представлялось возможным.  

Что касается животных других пород и видов, то среди них родственные спаривания применялись значительно реже и в гораздо меньших степенях. Так, в джерзейской породе за период с 1876 по 1925 г. использовались родственные спаривания в степени III—IV; III—III (fa = = 1—4%). Характерно, что лучших, наиболее продуктивных (с удоем не менее 4530 кг молока) животных породы разводили в менее тесном родстве, чем в среднем породу. Очевидно, даже такое незначительное ро сравнению с шортгорнами использование родственного спаривания вело к уменьшению молочной продуктивности. Можно предположить, что разведение мясного скота (шортгорны в то время — порода исключительно мясная) допускает более высокую степень инбридинга. Джерзейский же скот — типичная молочная порода с высоким содержанием жира в молоке, и высокая молочная продуктивность, связанная с большим напряжением организма, по-видимому, несовместима с интенсивным использованием родственного спаривания.

Такие же незначительные степени родственного спаривания применялись и при разведении лошадей чистокровной верховой породы. За период, охватывавший 27 поколений (около 250 лет), коэффициент инбридинга в этой породе изменялся скачкообразно и достигал лишь 8—9%, т. е. примерно в 3 раза меньшей величины, чем у шортгорнов. Спаривания II—II (fa =12,5%) встречались исключительно редко и сопровождались обычно вредными результатами. Примерно с начала XIX в. редко применялись более тесные родственные спаривания, чем IV—IV.

Из отечественных пород, родословные животных которых дают возможность проследить применение родственного спаривания на протяжении длительного периода, наибольший интерес представляет орловский рысак. По данным Д. А. Кисловского, в период создания породы и наибольшего ее расцвета пользовались родственным спариванием не ближе И—-III (Д, =8,0%). Спустя много лет родственное спаривание без особой нужды применялось в силу ограниченного объема завода, и завод стал деградировать. За это время интенсивность родственного спаривания повысилась до спариваний, даже более близких, чем II—III и III—HI (fa = 10,0%). В 184-5 г. завод был продан государству (в казну); степень родственных спариваний возросла до спариваний, в среднем даже более тесных, чем И—II (f, =13—14%), причем качество животных продолжало ухудшаться до тех пор, пока злоупотребление' такими спариваниями не прекратилось. В последний период (1871—1896) интенсивность родственного спаривания понизилась до первоначальной степени (II—III и III—IV; fa=8,0%); качество животных улучшилось, и завод стал прогрессировать. По отношению к животным других видов применялись родственные спаривания невысоких степеней и не систематически из поколения в поколение (речь идет о животноводческой практике). В частности, особенно осторожно родственное спаривание применялось в свиноводстве; это объясняется тем, что свиньи на него реагируют наиболее болезненно и при систематическом его применении очень быстро обнаруживают типичные признаки вырождения.

Степень допустимого для каждой породы родственного спаривания в значительной мере зависит от техники ведения хозяйства (условий кормления и содержания, характера племенной работы) и направления продуктивности породы. Анализ обширных материалов по приме-, нению в практике животноводства родственного спаривания свидетельствует о том, что систематическое применение близкородственного спаривания всегда сопровождалось отрицательными явлениями. Это и заставило практиков отказываться от чрезмерного злоупотребления им. В результате родственные спаривания, применявшиеся в' животноводстве, чаще были умеренными.

Степени родственного спаривания зависят и от вида и породы животных, а также от условий, в которых разводится порода: родственные

спаривания, допустимые, например, в мясном скотоводстве, могут оказаться вредными для молочного скота. Что касается неодинакового в отдельные периоды существования какой-либо породы использования родственного спаривания, то оно было связано с экономикой, с необходимостью существенной переделки породы в соответствии с теми требованиями, которые стали к ней предъявляться в новых экономических условиях. Родственное спаривание чаще применялось и на начальных этапах создания новых пород.

Вредные последствия близкородственного спаривания и польза скрещивания. Широкоизвестные факты вредного действия родственного спаривания и пользы скрещивания животных разных пород и растений различных сортов привлекли внимание Ч. Дарвина. У него же можно иаити особенно яркие примеры о вредных последствиях близкородственного спаривания животных и самоопыления растений. В ряде своих работ, особенно в книге «Значение скрещивания и самооплодотворения, в растительном мире», Ч. Дарвин самым решительным образом утверждает, что скрещивание биологически полезно, а самоопыление вредно. К этому выводу он пришел на основании обширных опытов, проведенных на 57 различных видах растений, принадлежащих к 52 родам и 30 большим семействам.

Собственные наблюдения и огромное число фактов, собранных из практики скотозаводчиков и садоводов, дали возможность Дарвину обосновать широкораспространенное явление перекрестного опыления большей биологической ценностью этого способа размножения по сравнению- с самооплодотворением: «...как относительно растений, так'и относительно животных существуют самые очевидные доказательства того, что скрещивание между особями одного и того же вида, до известной степени отличающимися друг от друга, придает потомству силу и плодовитость, и что, с другой стороны, постоянные, продолжающиеся в течение нескольких поколений скрещивания между близкими родствеини- •ками, если они содержатся в одних и тех же жизненных условиях, почти всегда ведут к уменьшению роста, к слабости или бесплодию» .

Ч. Дарвин упоминает не только о вреде самооплодотворения, но и самым категорическим образом предупреждает против длительного близкородственного спаривания: «... я собрал массу фактов и сделал сам многочисленные наблюдения, показывающие, согласно почти всеобщему убеждению животноводов и садоводов, что у животных и растений скрещивание между различными разновидностями или между особями той же разновидности, но различного происхождения, сообщает приплоду особенную силу и плодовитость. Во-вторых, скрещивание в близких степенях родства сопровождается уменьшением силы и плодовитости породы. Одних этих фактов было достаточно, чтобы побудить меня признать за общий закон природы, что ни одно органическое существо не ограничивается самооплодотворением в бесконечном ряду поколений, но что, напротив, скрещивание с другой особью от времени до времени, быть может, через длительные промежутки, является необходимым»  .

Далее Дарвин указывает, что продолжительное тесное кровосмешение между ближайшими родичами уменьшает силу организма, размеры и плодовитость потомства, что оно влечет иногда к уродствам, к общему ухудшению формы или строения, что у некоторых животных можно в течение долгого времени безнаказанно производить тесное кровосмешение, отбирая самых сильных и здоровых особей, но рано" или поздно зло все- таки наступает.

Многочисленные факты о последствиях близкородственного разведения и скрещивания, тщательно разобранные Дарвином, привели его к формулированию «великого закона природы» — пользы перекрестного оплодотворения и вреда самооплодотворения. Депрессия, сопровождающая длительное применение близкородственного спаривания, охватывает большой круг явлений и имеет широкое распространение в природе. Закономерное возрастание плодовитости и более могучей организации у потомства, полученного от скрещивания, по сравнению с потомством, полученным в результате самооплодотворения, К. А. Тимирязевым в свое время было названо законом Дарвина в отличие от его основной теории эволюции органических форм.

В своей не утратившей и поныне значения работе «Научные и практические основания подбора племенных животных в овцеводстве» (1890) Г1. Н. Кулешов много места уделял родственному спариванию как методу, дающему возможность ускорять процесс создания ценных племенных животных. Однако позднее (1926) он стал осторожнее относиться к этому приему.

Анализ многочисленных материалов свидетельствует о том, что степень вреда от родственного спаривания тесно связана со степенью родства спариваемых животных. Вредные последствия близкородственного спаривания выражаются прежде всего в снижении плодовитости, а иногда и в появлении полного бесплодия. О снижении плодовитости по мере возрастания гомозиготности свидетельствуют, в частности, данные В. А. Бессарабова по инкубации куриных яиц (более 10 000 штук) (82).

Одновременно со снижением оплодотворяемости и выхода цыплят по мере возрастания гомозиготности понижалась общая конституциональная крепость инбредной птицы, ее выживаемость.,

Родственные спаривания сопровождаются часто снижением жизнеспособности потомства, общим ослаблением конституции, переутоичеиием костей, скелета, , крайней и з н е ж е н- иостыо всего организма и легкой его подверженностью неблагоприятным внешним воздействиям. О вредном влиянии родственного спаривания на общую жизнеспособность и выносливость организма можно судить, например, по увеличению отхода поросят по мере усиления степени родственных спариваний. Работы М. Ф. Иванова по выведению степной украинской породы свиней показали, что в первом поколении, полученном в результате скрещивания свиней местной украинской породы с крупными белыми, отхода совсем не было, При скрещивании этого помесного потомства с крупными белыми свиньями во втором поколении отхода также не было. Когда же указанное потомство стали разводить «в себе» с применением родственного спаривания, то в первом поколении отход составил 10,2%, а во втором — 13,7%.

К другим явлениям, сопровождающим близкородственное спаривание, относятся снижение развития и измельчание потом- ств а. Так, опыты X. Ф. Кушнера и О. Н. Китаевой (1953) на курах свидетельствуют о том, что родственные спаривания по сравнению с неродственными сопровождаются измельчением потомства и отставанием его в росте. Кроме того, увеличивается возраст, в котором молодки начинают яйцекладку, уменьшается их яйценоскость, мельчают яйца. Характерно, что отрицательные последствия родственного спаривания резче проявлялись в тех случаях, когда в качестве матерей использовались куры, полученные в результате близкородственных спариваний. Это свидетельствует о более глубоком влиянии материнского организма на формирование потомства.

Близкородственное спаривание ведет и к ухудшению использования животными кормов. В частности, о,пыты, проведенные в племхозе «Жовтень» на 57 поросятах, показали, что животные, полученные в результате родственного спаривания в степени II—III, на 1 кг привеса расходовали от 5 до 9 кормовых единиц, а животные, полученные в результате более умеренных степеней родственного спаривания, — от 4 до 7 кормовых единиц.

Одновременно с ослаблением конституции и общим понижением жизнеспособности у полученных в результате родственного спаривания животных ухудшаются и нтерьерные показатели. Работами И. С. Токаря на крупном рогатом скоте и автора настоящего учебника на кроликах и курах выявлено понижение содержания эритроцитов и гемоглобина в крови, уменьшение их диаметра, а также снижение содержания глютатиоиа в крови животных, полученных в результате родственного спаривания. Исследованиями автора настоящего учебника (1945) на курах обнаружены заметные изменения под влиянием родственного спаривания в инкубационных показателях яиц. С повышением степени родства спариваемых животных условия инкубационного развития потомства ухудшаются: снижается доля жидкого белка в яйце, содержание в жидком и плотном белке сухих веществ и зольных элементов, особенно фосфорных соединений, а также резистентность белка (бактерицидное действие). Яйца, полученные в результате родственных спариваний птицы, характеризуются худшей оплодотворяемостыо и выводимостью. У кур, выращенных из таких яиц, отмечалось понижение живого веса и продуктивности.

Теми же исследованиями показано явление последействия: полученные в результате близкородственного спаривания куры при спаривании даже с неродственными петухами все еще несли яйца, а из них выводилась птица с несколько пониженными показателями. Одновременно выявлено положительное влияние кросса двух неродственных линий: яйца, полученные от кросса неродственных линий, как и выведенная из них птица, отличались повышенными показателями.

Имеются данные о вредном влиянии спаривания в близких степенях родства на продуктивность животных. Об этом, например, можно судить по данным А. Э. Илус, полученным в опытах с эстонским черно-пестрым скотом (83).

По данным В. А. Щекина, среди рысаков, полученных в результате близкородственных спариваний (II—II, II—III), к классу 2.20 и резвее относилось лишь 3,5—4,0%, а среди рысаков, полученных от более умеренных инбридингов (IV—II, III—III, III—IV),— 13—14%.

Опыты по инбридингу свиней в США (штат Айова, 1921; Белтсвилл и Калифорния, 1922; Оклахома, 1923; Миннесота, 1924) привели также к отрицательным результатам. В Белтсвилле, например, опыт по родственному спариванию (братХсестра) свиней польско-китайской породы пришлось прекратить через 2 поколения из-за низкой плодовитости и большой смертности поросят; такой же опыт с темворсами был прекращен по тем же причинам на пятом поколении.

В штате Миннесота из семи различных линий польско-китайских свиней, с которыми начали опыты по инбридингу, четыре вымерли. В остальных линиях среднее число поросят в гнезде (при рождении) в одной инбредной линии снизилось с 9,7 до. 5,8 в дру- > гой — с 9 до 6 и в третьей — с 9,8 до 5,8.

Научно-исследовательской организацией ,по разведению животных в Эдинбурге (Шотландия) были начаты в 1950 г. широко задуманные опыты по инбридингу свиней. Спариванием полных братьев и сестер свиней крупной белой и уэссекской пород было выведено 88 инбредных линий. Отбор вели по,величине пометов, весу поросят при отъеме и отчасти по весу поросят в 180-дневном возрасте. Результаты этих опытов приводятся в таблице 84. С начала опыта из-за низкой плодовитости животных, плохого роста и здоровья молодняка было выбраковано 68 линий, а из-за рецессивных или предполагаемых рецессивных дефектов (закрученный хвост, дефекты скелета, паховая грыжа, гермафродитизм и т. д.) — лишь 8 линий..

Влияние близкородственного спаривания на молочную продуктивность скота эстонской черно-пестрой породы (данные А. Э. Илус)

По данным И, А. Савича, из 1372 хряков отечественных пород (крупная белая, украинская степная белая, сибирская северная, северо-кавказская, уржумская, брейтов- ская, ливеиская), записанных в государственные племенные книги (ГПК), только 3,7% получено от кровосмешения, 8,5%-—от близкородственных спариваний, 14,2%—от умеренно родственных, а остальные 73,6%—от неродственных. Все хряки, полученные от инбридинга в степени II—I, и абсолютное большинство хряков, полученных от инбридинга в степени II—II, ценного мужского потомства после себя не оставили.

В опыте JI. К- Данна (1927) по родственному спариванию (типа братхсестра) в шести различных линиях кур породы белый леггорн иибредиая депрессия была 'настолько сильной, что большинство линий вымерло после одиого-двух поколений инбридинга, и ни в одной линии инбридинг нельзя было вести дальше чем до третьего поколения.

В штате Айова в 1925 г. был начат опыт по инбридингу с 23* инбредными и 3 неин- бредными линиями белых леггорнов. В наиболее сильно инбредированных линиях коэффициент инбридинга (по Райту) в 1946 г. достигал 85% (истинное повышение гомозиготности ему, вероятно, не соответствовало). Отбор в линиях вели по выводимости  и жизнеспособности цыплят; несмотря на это, оба указанные признака, а также живой вес и яйценоскость птицы в ходе опыта ухудшились. Каждому проценту возрастания гомозиготности (вследствие инбридинга) соответствовало снижение яйценоскости на 0,43%. При коэффициенте инбридинга, равном 50%, издержки производства цыплят и яиц были в 1,5 раза больше, чем в неинбредных линиях. Почти в каждой иибредной линии выщеплялись формы с такими дефектами, как искривление киля, уродства -клюва, расщепление нёба, «плешивость» и т. д.

Наконец, при родственном спаривании наблюдается также появление всевозможных уродств. Описано, в частности, свыше 10 различных уродливых форм у крупного рогатого скота, возникновение которых приписывается влиянию близкородственного спаривания. Известен ряд уродливых форм, появляющихся в результате родственного спаривания, и у свиней, овец, коз, кроликов и других животных (см. об этом в.учебниках по генетике).

Отрицательные последствия родственного спаривания будут выражены еще более резко, если рассмотреть их на фоне явлений, сопровождающих противоположный родственному спариванию способ получения потомства — скрещивание. Так, при изучении вредных последствий самооплодотворения Ч. Дарвин обратил внимание на явления более пышного развития, большей жизненной крепости, выносливости и большей плодовитости у потомства, полученного в результате скрещивания различных разновидностей , или представителей одной разновидности, но неодинакового происхождения, а также в результате скрещивания организмов, выросших в различных условиях. Он отмечал, что вредные по,- следствия теснородственного спаривания заметить нелегко, потому что они накапливаются медленно и в неодинаковой у разных видов степени, между тем как хорошее влияние, обнаруживающееся при скрещивании почти неизменно, ясно видно с первого взгляда. Эти два ряда явлений; 1) ослабление конституции, измельчение потомства, снижение плодовитости и т. д., наблюдаемые при родственном спаривании, и 2) усиление конституциональной мощи, усиление развития, увеличение плодовитости и т. д., сопровождающие скрещивание, Дарвин рассматривал в единстве и требовал для них единого объяснения.

Факты повышенной жизнеспособности животных, полученных в результате скрещивания, были известны задолго до Дарвина. С древних времен известно, например, мулопроизводство, основывающееся на использовании повышенной жизнеспособности гибридов. Мул, являющийся результатом скрещивания осла и кобылы, выгодно отличается от осла, и лошади выносливостью, крепостью, работоспособностью. Практически более ценны современные примеры благотворного влияния скрещивания в скотоводстве (см., например, 85), свиноводстве и других отраслях животноводства.

Согласно данным помеси, полученные в результате скрещивания симменталов с абердин-ангусами, превосходят по всем показателям животных исходных пород, хотя в соответствии с положением о промежуточном характере наследования количественных признаков у помесей должны быть средние показатели.

Подобные результаты были получены еще в 30-х годах на Сальской зоотехнической опытной станции при скрещивании калмыцкого скота с шортгорнским. Помеси первого поколения превосходили по своим качествам не только среднеарифметические показатели исходных пород, но и показатели лучших по мясности шортгорнов. Помеси оказались и наиболее выносливыми и жизнеспособными; отход среди телят калмыцкой породы достигал 10%, а среди помесных — лишь 2,5 — 5,0%.

Примером благотворного влияния скрещивания на молочную продуктивность крупного .рогатого скота могут служить данные экспериментального хозяйства «Горки Ленинские» Московской области. Согласно этим данным, от помесей остфризов с костромским скотом по первой лактации надаивали в среднем 5483 кг молока, по второй — 6430 кг и по третьей —7697 кг, тогда как средние удои животных исходных пород ие превышали соответственно 4323, 5282 и 6956 кг.

По данным Уинтерса (1935), полученным на сельскохозяйственной опытной станции штата Миннесота (США), преимущества скрещивания свиней разных пород по сравнению с чистопородным их разведением выразились вг увеличении чиеда поросят в помете (на 0,93 поросенка), повышении крупноплодности (иа 23 г) и веса помета (на 1,3 кг), снижении отхода молодняка (на 0,60 поросенка на помет), увеличении живого веса помесных поросят при отъеме (иа 2,2 Кг) и их суточных привесов при откорме (иа 54 г), сокращении времени откорма до достижения подсвинками 100-килограммового веса (на 17 дней) и снижении затрат кормов на каждые 100 кг привеса (на 12,7 кг).

Разительные примеры полезного действия скрещивания дают работы И. В. Мичурина по выведению новых сортов плодовых и ягодных культур методом гибридизации. Ие меньший эффект обнаруживается и при скрещивании разных сортов кукурузы.

Опытами американских исследователей Шелла, Иста, Гейса, Джонса и др. было установлено, что при инбридинге, т. е. при искусственном самоопылении кукурузы (типичное перекрестноопыляющееся растение с однополыми, цветами), у растений наблюдается резкая депрессия (уменьшается их рост, мельчают початки и зерна в них, резко снижается урожайность). Наблюдается подобная депрессия в первых (нескольких) ин- бредиых поколениях; полученные же в результате дальнейшего инбридирования карликовые малоурожайные формы остаются более или менее неизменными. При скрещивании между собой таких депрессивных, но неодинаковых форм уже в первом поколении проявляются все признаки ярко выраженного гетерози.са: получаются мощные растения с большим количеством увеличенных початков, усеянных массой крупных полновесных зерен. Когда же эти вегетативно мощные растения (продукт скрещивания) начинают затем размножаться путем самоопыления, то в последующих 3—5 поколениях снова отмечается резкое снижение вегетативной мощи и урожайности: наблюдается возврат к карликовым малоурожайным формам. Таким образом, гетерозис является свойством только первого поколения, полученного в результате скрещивания. Он исчезает при дальнейшем разведении продуктов скрещивания «в себе».

Повышение жизнеспособности и конституциональной крепости наблюдается не только при, половой, но и при вегетативной гибридизации. Многочисленные примеры благоприятного влияния вегетативной гибридизации (метод прививок) на организм растений можно найти в работах И. В. Мичурина. Сходные явления наблюдаются и у животных. Так, работами С. И. Боголюбского показано, что если белок оплодотворенного яйца кур одной породы заменить белком яйца курицы другой породы (что по существу и является вегетативной гибридизацией), то цыплята (вегетативные гибриды), полученные из таких яиц (с гетерогенно обменным белком), обнаруживают особенности помесных животных: они отличаются повышенной жизнеспособностью, усиленной энергией роста, большим живым весом и во взрослом состоянии дают более крупные яйца. Так, в одном из опытов с курами породы леггорн цыплята из яиц с гетерогенно обмененным белком весили в суточном возрасте 41,1 г (цыплята контрольной группы —36,7 г) и в 10-дневном — 62 г (цыплята контрольной группы — 44,5 г). Яйца подопытных кур весили 58,4 г, а яйца кур контрольной группы —54,3 г.

Нечто подобное наблюдается и при пересадке оплодотворенной яйцеклетки (методом, разработанным А. В. Квасницким) из матки крольчихи (или свиньи) одной породы в матку крольчихи (или свиньи) другой породы.

Биологическая сущность родственного спаривания и скрещивания.

Ч. Дарвин не только сформулировал закон о вреде родственного спаривания и пользе скрещивания, но и впервые дал в основном правильное объяснение этим фактам. Однако работы Ч. Дарвина были обойдены молчанием, а вопрос о родственном спаривании стал трактоваться с узкогенетических позиций.

Многие генетики суть родственного спаривания видели в накоплении гомозигот- ности и расчленении популяции на отдельные линии. Родственное спаривание, с данной точки зрения, можно считать методом нейтральным; вредные же или полезные последствия, наблюдаемые при нем, зависят не от метода спаривания, а от особенностей генов спариваемых родственников. Если, например, спариваемые родственники несут в своих половых клетках какие-либо плохие (летальные и полулетальные) гены, то, поскольку родственное спаривание переводит их, как и другие гены, в гомозиготное сочетание, постольку в результате его могут рождаться всевозможные уродцы или мало- жизнеспособное потомство. Если же спариваемые родственники никаких летальных или полулетальных генов в своих половых клетках не несут, то никакого вреда от родственного спаривания не будет. Для объяснения пользы скрещивания сторонники этой теории (Джонс и др.) прибегают к гипотезе «дополнительных» доминант. Согласно ей, повышенной жизненностью отличаются лишь продукты скрещивания в первом поколении, как имеющие наибольшее количество доминантных генов, усиливающих развитие отдельных признаков и общую жизнеспособность организма. При дальнейшем же разведении продуктов скрещивания «в себе» явление конституциональной мощи исчезает вследствие выщепления в гомозиготном сочетании рецессивных генов, угнетающих развитие.

В последующем для объяснения гетерозиса, кроме гипотезы дополнительных доминант (аддитивного взаимодействия генов), были предложены и другие гипотезы (неаллельного взаимодействия, сверхдоминирования, физиологического равновесия, генетического баланса и т. д.).

Действительно, как было показано выше, одно из генетических последствий инбридинга заключается в накоплении гомозиготности и дифференциации целостной популяции иа отдельные разности — линии, каждая из которых отличается своими особенностями.

Но этот широко распространенный среди генетиков взгляд на родственное спаривание не объясняет всего многообразия фактов и явлений, наблюдаемых при родственных спариваниях.

Объяснения, даваемые многими генетиками вредным последствиям родственного спаривания, были известны задолго до появления теории Менделя. Многие физиологи времен Дарвина объясняли вредные последствия близкородственного спаривания «дурной» наследственностью, сочетанием вредных наклонностей, общих обоим родителям, или, пользуясь современной терминологией, — выщеплением летальных и полулетальных генов в гомозиготное сочетание.

Ч. Дарвин указывал-, что вредные последствия кровосмешения не зависят от накопления вредных наклонностей, общих обоим родителям, хотя это накопление, несомненно, часто приносит большое зло. Попытку объяснить все вредные последствия, наблюдающиеся при родственном спаривании, «дурной» наследственностью Дарвин считал неправильной., Всю проблему размножения Дарвин развивал в порядке обоснования дивергенции (расхождение признаков), базирующейся на биологической полезности вновь возникающих малых различий. На соединении в зародыше малых различий родителей как на условии большей биологической изменчивости потомков Дарвин строил свой вывод о преимуществе перекрестного оплодотворения. Вред же самооплодотворения заключается, по Дарвину, в соединении тождественного, в отсутствии на* следственного обогащения у продуктов самооплодотворения и в снижении вследствие этого приспособительных возможностей. Половое размножение, ведущее к большему разнообразию форм и к сочетанию различных половых клеток при воспроизводстве потомства, эволюционн'о и возникло как приспособительное и более совершенное по сравнению с размножением бесполым.

Придя к заключению о том, что перекрестное оплодотворение обычно благотворно, а самооплодотворение часто вредно, Ч. Дарвин дает этим фактам объяснение, вытекающее из многих его личных опытов и наблюдений практиков-животноводов и растениеводов. По его утверждению, преимущества перекрестного оплодотворения при простом со- единеии двух различных индивидуумов зависят от того, что подобные индивидуумы были подвержены в течение предыдущих поколений воздействию различных условий существования, в результате чего их половые элементы до известной степени дифференцировались. Вред, проистекающий от самооплодотворения, является результатом недостатка такого рода дифференцирования половых элементов. По мнению Ч. Дарвина, кровосмешение само по себе не играет никакой роли, но оказывает влияние лишь потому, что родственным организмам присуще обычно одинаковое строение и они развиваются, как правило, в сходных условиях. Основным злом близкородственного спаривания Дарвин считал большое сходство половых клеток спариваемых родственников; благотворное же влияние скрещивания он видел в некотором несходстве половых элементов соединяющихся неродственных особей, принадлежащих к разным сортам, породам и т.д.

Ч. Дарвин указывал, что при спаривании близкородственных организмов, выращенных в разных климатических и хозяйственных условиях, не наблюдается тех вредных последствий, которыми обычно сопровождается спаривание родственников, выросших в весьма сходных условиях. Наоборот, спаривание неродственных особей, но разводившихся на протяжении достаточного числа поколений при чрезвычайно сходных условиях, дает результаты, подобные тем, которые получаются при родственном спаривании. Положение о неблагоприятном влиянии на качество потомства слишком сходных условий давно известно под названием «мнимого родства», когда животные неродственного происхождения, разводившиеся много поколений в весьма сходных условиях, обнаруживают признаки ослабления конституции и понижения плодовитости. Известно также, что спаривание выращенных в разных условиях близкородственных животных проходит без значительных вредных последствий (явление интербридинга).

Вредные последствия родственного спариваиия, как и положительное влияние скрещивания, стоят, таким образом, в некоторой связи с внешними условиями. Явления мнимого родства, а также и возможность уменьшения вредных последствий родственного спаривания выращиванием предназначенных для спаривания родственников в несходных условиях были хорошо известны еще заводчикам прошлого века.

Из современных исследований по этому вопросу можно указать на работы автора настоящего учебника и его ^сотрудников, проведенные на кроликах, белых крысах и плодовой мушке дрозофиле. Результаты упомянутых исследований свидетельствуют об уменьшении инбредной депрессии под влиянием выращивания инбридируемых животных в несколько различающихся кормовых и температурных условиях. Подобные работы были проведены также М. М. Лебедевым и А. А. Сильяндером на кррликах.

Жизнеспособность организма в пределах вида зависит в известной мере от характера различий между объединившимися при оплодотворении половыми клетками. В основе же несходства между половыми клетками и повышения жизнеспособности нового организма лежат генетические различия между ними и некоторые различия в условиях жизни непосредственных предков, особенно родителей, порождающих данные половые клетки.

Вред от продолжительного близкородственного спаривания проявляется в значительной степени от того, что родственные организмы часто развиваются в более сходных условиях, их половые клетки не настолько разнятся между собой, чтобы обеспечить при их объединении (при оплодотворении) биологическую противоречивость, необходимую для развития крепкого, здорового, жизнеспособного потомства.

Есть основания полагать, что при кровосмешении и близкородственном спаривании особей не обеспечивается избирательность оплодотворения в той мере, в какой она бывает при свободном перекрестном опылении у растений и неродственном спариваний у животных. При этом нарушается нормальный процесс взаимодействия половых элементов при оплодотворении, изменяются обмен веществ и эволюционно сложившиеся корреляции онтогенетического развития; в результате нарушается и само индивидуальное развитие и процесс гаметогенеза.

Иными словами, при близкородственном спаривании возможна дезинтеграция, расшатывание наследственности, ослабление ее консерватизма и как следствие этого более частые уклонения в развитии, вплоть до появления различных уродств

Многие ученые и практики видят в родственном спаривании фактор, закрепляющий наследственность. Но ведь «закрепляется» при этом не та наследственность, которая была присуща спариваемым родственникам, а новая, складывающаяся в результате выщепления гомозиготных форм под влиянием такого спаривания. С данной точки зрения, взгляд на близкородственное спаривание как на фактор, закрепляющий наследственность, является не совсем правильным. К основным факторам, закрепляющим наследственность, усиливающим ее консерватизм, относится не тесный инбридинг, а систематический отбор, проводимый в условиях, содействующих развитию тех признаков, которые хотят наследственно закрепить.

Ч. Дарвин неоднократно указывал на нивелирующее действие свободного скрещивания. «Однообразие особей одного и того же вида или разновидности, как в естественных условиях, так и при одомашненном состоянии, происходит главным образом от свободного скрещивания, когда эти особи живут смешанными вместе... », «...когда особям одной и той же разновидности или даже отдаленных друг от друга разновидностей предоставлено беспрепятственно скрещиваться, в конце концов получается однообразие признаков ». Близкородственное же спаривание как одна из форм изоляции части особей от целой группы не закрепляет наследственность, а расчленяет ее и ведет к всевозможным уклонениям, которые последующим отбором в соответствующих условиях могут быть усилены и наследственно закреплены. Близкородственное спаривание скорее содействует дифференциации целостной группы животных, чем ее консолидации. Однако подобная дифференциация происходит вследствие выщепления гомозиготных форм под действием родственного спаривания, в результате отбора из них наиболее жизнеспособных, а также отбора других уклонений, возникающих при тесных инбридингах. Следовательно, одним из последствий тесных родственных спариваний может быть и повышение изменчивости в группе организмов.

Убедительные данные о расшатывании наследственности и повышении изменчивости у животных при кровосмешении были получены X. Ф. Кушнером и С. В. Каменевой (1954) на курах породы леггорн. В результате длительного (в течение четырех поколений) близкородственного спаривания у кур не только снижались показатели роста, развития и продуктивности, но сильно возрастала индивидуальная изменчивость: птица становилась более разнородной по указанным показателям; в четвертом поколении родственного спаривания появились куры с совершенно несвойственным леггорнам серым и дымчатым оперением и т. д.

Возникает вопрос: как же так, и скрещивание  и диаметрально противоположный ему прием — кровосмешение —оба расшатывают консерватизм наследственности и повышают изменчивость?

Ничего удивительного в этом нет. Известно, что все крайние, несвойственные природе организмов способы размножения (например, само-, опыление у перекрестноопыляющихся растений- и отдаленная гибридизация) сопровождаются неполноценным оплодотворением, нарушением онтогенеза и ведут к расшатыванию наследственности, к ослаблению ее консерватизма. Это положение вполне согласуется с утверждением Ч. Дарвина, который писал: «Мы имеем, таким образом, длинный ряд с полной стерильностью на двух его концах; на одном конце этого ряда стерильность обусловливается тем, что половые элементы не дифференцировались в достаточной степени, а на другом конце — тем, что они дифференцировались в слишком большой степени или дифференцировались каким-либо своеобразным способом»*. То же самое можно сказать и в отношении расшатывания наследственности. И кровосмешение, и скрещивание ослабляют наследственность, хотя природа этого ослабления в обоих случаях, по-видимому, различна; значит, неодинаковы и последствия (в смысле биологических особенностей организмов) того и другого способов размножения.

К другому ваоюному биологическому последствию самоопыления у раЬтений и кровосмешения у оюивотных относится суоюение наследственных возможностей. Перекрестное же опыление растений и спаривание неродственных оюивотных ведет к расширению этих возможностей. Из схемы, приведенной на рисунке 112, видно, что: 1) самооплодотворение ведет к повторению в ряде поколений того же пути развития с незначительными изменениями, вызванными лишь некоторым несходством условий, в которых развивались организмы разных поколений (и редкими мутациями) (а)\ 2) спаривание неродственных организмов дает потомство с более широкими наследственными возможностями, так как у это

го потомства 2 различных родителя, 4 предка дедовского поколения, 8 прадедовского (б) и т. д.

Сказанное выше относится к кровосмешению и близкородственным спариваниям. К иным последствиям приводят умеренно- и отдаленно- родственные спаривания. В определенных, мало меняющихся условиях внешней среды строгий отбор с применением умереннородствениых спариваний может служить средством некоторой консолидации (закрепления) наследственности известного производителя, а также средством некоторого ограничения изменчивости и усиления наследственного влияния на потомство того производителя, на которого ведется инбридинг! К умеренно- и отдаленнородственным спариваниям (не ближе III—IV; IV—III; IV—IV) целесообразно прибегать в тех случаях, когда важно

Сужение наследственности может явиться одной из причин снижения жизнеспособности животных, полученных в результате близкородственного спаривания. Кроме того, под влиянием такого спаривания могут существенно измениться анатомические и физиологические .особенности животных, функционально или коррелятивно связанные с их жизнеспособностью и продуктивностью, а также нарушиться эволюционно сложившаяся в определенных условиях целостность организмов. Одни органы под влиянием инбридинга могут недоразвиться, другие, наоборот, развиться слишком сильно

сконцентрировать в потомстве (обычно у правнуков) наследственность известного ценного производителя и повысить генетическое сходство потомства с этим производителем, т. е. усилить его наследственное влияние на правнуков и праправнуков.

Значение родственного и неродственного спаривания в племенной работе. Установленное в виде общей закономерности вредное влияние кровосмешения на общую жизненность, конституциональную крепость, плодовитость и продуктивность животных и положительное действие скрещивания несколько несходных форм не отрицает возможности, а порой и необходимости разумного использования родственного спаривания. Ч. Дарвин писал, что выгоды размножения в родстве для удержания известных признаков несомненны и часто превышают вред от легкой утраты в силе сложения. Большое значение родственному спариванию как приему, способствующему совершенствованию заводских пород, придавал П. Н. Кулешов. Наряду с умелым отбором и подбором .умеренно- и отдалениородственные спаривания в умелых .руках могут явиться важным средством упорядочения изменчивости в пределах определенной группы животных, а также некоторой консолидации* этой группы и 'придания ей известной однотипности. Кровосмешение же иногда способствует более быстрой перестройке породы и облегчает создание новых форм, отвечающих требованиям нового направления.

Разные степени родственного спаривания ведут к различным результатам. Кровосмешение может привести к глубоким изменениям, к сужению и расшатыванию наследственности; при длительном применении оно чаще сопровождается наиболее тяжелыми вредными последствиями в виде резкого снижения жизнеспособности. Однако осторожное использование инбридинга тесных степеней на выдающегося предка, а тем более комплексного инбридинга на двух или нескольких высокоценных животных, особенно помесного происхождения, предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто дает очень хорошие результаты. В качестве примера можно указать на таких очень ценных животных, выведенных М. Ф. Ивановым при создании украинской степной белой породы, как Асканий 104, Наталка 17, Асканий 108, Асканий 141 и др. Все они были получены в результате родственного спаривания на Барнона 197 в степени II—III и на Керзона 378 в степени III—-III, причем матери этих животных (родные сестры) Наталка 350 и Наталка 352 и отец Асканий 46 помесного происхождения.

В северокавказской породе свиней элитный хряк Кубанец 205/71 — чемпион ВДНХ (8 его сыновей и 64 дочери записаны в ГПК) — инбридирован на Кубанца 11/41 в степени II—II и на Кубанца 32 в степени III—II (/а= 18,75). Последний также явился продуктом скрещивания представителей разных пород: его бабушка по,, матери Казарка 3 принадлежала к немецкой короткоухой породе, а одним из предков бабушки по отцу матки Нивы 32 был беркширский хряк.

В рысистом коннозаводстве в результате комплексного и довольно тесного инбридинга на Гей Бингена во II—III рядах предков и на Пасс Роза в III—IV рядах в Дубровском заводе были получены: дербистки Горт^ (2.03,4) и Гильда (2.05), дербист Згидный (2.06), кобыла Гармонична и др.

Учитывая возможность наибольшего вреда именно от тесных степеней родственного спаривания, использовать их следует с большой осторожностью и лишь в случаях крайней необходимости. Нельзя непрерывно, в течение ряда поколений прибегать к кровосмешению. При этом важно иметь в виду эволюционные возможности группы животных или целой породы. Важное значение для прогрессивной эволюции имеют достаточный объем породы и ее наследственная пластичность, обеспечивающие бодьшую маневренность племенной работы и возможность изменять породу в нужном направлении.

Умеренные (III—IV, IV—IV) родственные спаривания, не сопровождающиеся заметными вредными последствиями, можно использовать более широко для усиления наследственного влияния

ценного производителя и поддержания сходства с ним в группе животных. Основным же должно быть неродственное спаривание, особенно в пользовательных стадах. Такое спаривание, требующее достаточного объема (численности) породы, способствует накоплению в потомстве наследственного разнообразия и получению более жизнеспособных, конституционально более крепких и высокопродуктивных животных.

В массовом, пользовательном животноводстве, т. е. в подавляющем числе животноводческих ферм страны, родственное спаривание недопустимо. Здесь для повышения жизнеспособности и продуктивности животных целесообразно широко использовать разные виды скрещивания (промышленное, двух- и трехпородное переменное). Рекомендуется также спаривать в таких хозяйствах маток с двумя различными производителями (искусственно осеменять их смешанной спермой разных производителей) для обеспечения избирательности оплодотворения, повышения плодовитости и получения более жизнеспособного, крепкого, здорового и высокопродуктивного потомства.

В племенных заводах, племенных совхозах и на государственных племенных станциях, объединяющих племенные колхозные фермы, которые разводят животных определенной породы, родственные спаривания умеренных степеней не только допустимы, но часто бывают и необходимы, особенно при разведении породы по линиям. Наконец, в специальных опытных хозяйствах научно-исследовательских учреждений, в племенных заводах, имеющих особые задания по быстрому изменению и совершенствованию существующих пород и созданию новых, на отдельных этапах работы возможно и даже "необходимо с известной осторожностью и умением использовать и близкородственное спаривание. Не следует забывать, что оно может оказаться полезным, лишь когда применяется в известных пределах (в смысле степени-родства и длительности применения), за которыми оно вместо ожидаемой пользы даст вред.

В ряде стран, особенно в США, в последние годы стали часто прибегать к близкородственным спариваниям для выведения высокогомозиготных, освобожденных от «вредных» генов линий. В результате последующего кросса (скрещивания) таких линий получают конституционально более крепкое, высокопродуктивное потомство со всеми признаками гетерозиса. Применение этого метода оказалось успешным при производстве гетерозисной (так называемой гибридной) кукурузы.

Для использования явления гетерозиса в животноводстве в пределах отдельных пород подобным же методом стали создавать сильно ин- бридированные линии, чтобы в последующем кроссировать их в пределах одной породы, а также скрещивать линии, взятые из разных пород. Особенно много таких работ проведено в птицеводстве и свиноводстве. Как и следовало ожидать, выводимые таким путем линии либо быстро вымирают, либо оказываются значительно менее жизнеспособными и менее продуктивными по сравнению с исходным материалом. Так, по данным Нордскога (штат Айова) и Шоффнера (штат Миннесота), проводивших в больших масштабах работу на курах, каждые 10% повышения коэффициента инбридинга снижают выводимость на 2%, яйценоскость на 4% и увеличивают смертность на 5% (88).

Число яиц на несушку за год Выводимость (%) . . . . Общая смертность (%) • •

Во избежание терминологической путаницы потомство, полученное в результате кросса инбредных линий с целью использования гетерозиса, следует называть гетерозисным (гетерозисная птица, гетерозис- ные свиньи и т. д.), а не гибридным, так-как гибридами в зоотехнии издавна называют потомков, полученных в результате спаривания животных разных видов (см. об этом стр. 434—440).

В США испытывались разные способы получения гетерозисных («гибридных») животных: 1) кроссированием двух инбредных линий, выведенных в пределах одной породы (инкроссинг, incrossing), 2) скрещиванием представителей двух инбредных линий, взятых из разных пород (инкроссбридинг, incrossbreeding), 3) спариванием инбредных производителей с неинбредными (неродственными) матками (топкроссинг, top- crossing). В опытах Нокса (1946—1954) яйценоскость красных род-айландов и белых леггорнов инбредных линий (коэффициент инбридинга от 60 до 80%) составляла соответственно 163 и 185 яиц против 217 и 212 яиц у неинбредной птицы тех же пород. Вместе с тем яйценоскость помесей, полученных в результате скрещивания инбредных петухов род-айландов с иибредными курами породы белый леггорн, повысилась до 233 яиц, а при реципрокном сочетании инбредных кур и петухов указанных пород —до 258 яиц. Известны также результаты испытаний инбредных линий кур четырех пород (нью- гемпшир, красный род-айлаид, полосатый плимутрок и австролорп) и результатов их скрещиваний, проведенных Нордскогом в штате Айова (1954). Было показано, что эффект гетерозиса по скорости роста молодняка до 8-недельного возраста при межлинейных кроссах внутри одной породы выражался 4%, а при скрещивании разных пород — 7%; выводимость была наивысшей, а смертность цыплят наименьшей также при межпородных скрещиваниях; яйценоскость помесной птицы (при межпородных скрещиваниях) превышала на 12%, а полученной кроссированием линий в одной породе —на 10% среднюю яйценоскость птицы инбредных линий.

Сходные результаты получены и в работах со свиньями, причем  испытание инбредных линий на сочетаемость в свиноводстве осуществить труднее, чем в птицеводстве. Выявив хорошо сочетающиеся линии, необходимо их размножать и улучшать. Работа становится огромной по масштабам и очень громоздкой. В чаетности, на опытной станции штата Огайо (США) неинбредных свиней сравнивали со свиньями, полученными в результате кросса двух и трех инбредйых линий породы дюрок, а также с помесями от скрещивания инбредных хряков другой породы с неинбредными свиноматками породы дюрок на материале 200 гнезд (пометов).

Подводя итоги многочисленных работ по инбридингу в разных отраслях животноводства и использованию гетерозиса путем скрещивания инбредных линий, И. Иоганссон и Д. Лаш приходят к заключению о том, что тесный инбридинг, повторяемый на протяжении нескольких поколений, ведет к значительной депрессии. Она затрагивает в первую очередь признаки, связанные с жизнеспособностью животных (плодовитость, эмбриональная и постэмбриональная смертность, сопротивляемость влияниям внешней среды и др.). При скрещивании представителей инбредных линий, особенно разных пород, в потомстве наблюдают, как правило, повышенную жизнеспособность (гетерозис). Вопрос о том, оправдывается ли экономически выведение сильно инбридированных линий для последующего скрещивания их представителей между собой, Иоганссон и Лаш считают еще не выясненным. Оно может быть оправдано, если жизнеспособность и продуктивность животных, полученных в результате кросса инбредных линий, будет настолько выше по сравнению с неинбредными исходными формами, что полностью компенсирует потери и лишние затраты, неизбежные при выведении и поддержании инбредных линий. Применение умеренного инбридинга в линиях до кросса их между собой может несколько снизить эти потери, но тем самым снижаются и шансы получения более значительного эффекта гетерозиса. Далеко идущую гомозиготацию пород и-линий наших домашних животных Иоганссон и Лаш считают невозможной.

В последние годы в странах, производящих «гибридную» птицу, особенно в Канаде, при создании инбредных линий не прибегают к таким тесным инбридингам, как спаривания типа брат X сестра на протяжении 4—5 поколений, когда коэффициент инбридинга повышается до 60—70% и значительная часть линий оказывается маложизнеспособной, а ограничиваются разведением на протяжении 6—8 поколений закрытых популяций из 1000—1200 кур и 140—150 петухов без введения птицы других групп той же породы. Кур в период сбора яиц в течение двух недель поочередно содержат с 70—75 петухами; коэффициент инбридинга при этом не превышает 15—20%. В результате интенсивного отбора и тщательного подбора создается высокая племенная однородность таких линий, причем их используют в кроссах для производства «гибридной» птицы лишь после испытания на комбинационную способность.

Высокой продуктивностью отличаются сложные четырехлинейные «гибридные» серии кур, получаемые по схеме (AXB)X(CXD); при этом все четыре линии могут быть взяты из одной породы, но бывает, когда линии А и В берут из одной породы, а линии С и D — из другой.

В нашей стране в племзаводах и племптицесовхозах разводят птицу определенных •линий (также не слишком инбридированных) для последующего кросса хорошо сочетающихся из них; яйценоскость птицы, получающейся в результате наиболее удачных кроссов, колебалась в 1966 г. от 230 до. 246 яиц в год на несушку. В частности, на конкурсных испытаниях в 1965—1966 гг. лучшими оказались линия В с годовой яйценоскостью, на первоначальную несушку, равной 211,5 яйца, и линия А с годовой яйценоскостью 181,3 яйца; «гибридная» же птица, полученная в результате кросса этих двух линий, отличалась более высокой жизнеспособностью и давала в год в среднем по 223 яйца на первоначальную несушку.

К новым формам подбора, вызывающим эффект гетерозиса при меньшем риске, в птицеводстве и отчасти в свиноводстве относятся: 1) перибдически повторяющийся подбор по результатам спаривания с представителями инбредной линии, служащей контролем (метод предложен Халлом, 1945), и 2) реципрокная повторная селекция (предложена Комстоком, 1949). В птицеводстве, например, первым способом аут- бредных петухов и кур оценивают по качеству потомства, полученного в результате их реципрокных скрещиваний с представителями инбредной (контрольной) линии. Для воспроизводства племенного стада отбирают лишь тех петухов-производителей и те маточные семейства, которые дали лучшие результаты при испытании по потомству. Все остальные предназначены для получения пользовательной птицы. Отобранных самцов и самок спаривают между собой и полученное от них потомство снова испытывают скрещиванием с представителями той же контрольной инбредной линии. Затем вновь отбирают лучших петухов-производителей и лучшие семейства кур. Этот цикл повторяется через каждые два года до тех пор, пока сочетаемость аутбредного стада с инбредной линией не будет эффективной. Такую работу рекомендуется проводить не менее чем на 30 группах кур, причем каждую курицу этих групп спаривают с одним петухом.

При разведении птицы вторым способом по потомству ее испытывают путем реципрокных спариваний петухов и кур двух аутбредных стад. Петухов-производителей и семейства кур, показавших при испытании лучшие результаты, отбирают на племя для воспроизводства. Затем весь процесс повторяется снова, причем каждые два года необходимо испытывать по потомству не менее 50 петухов, формируя для этого большое число племенных групп (гнезд) птицы.

Реципрокная повторная селекция может быть использована и при чистопородном разведении и при скрещивании животных разных пород. Гомозиготность при ней, особенно когда она ведется в пределах одной породы, возрастает, хотя значительно медленнее, чем при инбридинге; направлен этот процесс на получение возможно лучшего эффекта меж- линейных сочетаний. В какой мере при гомозиготизации, наступающей при реципрокиой повторной селекции, можно избежать депрессии и насколько результативна селекция на сочетаемость, в достаточной степени еще не выяснено.

Опыт реципрокной повторной селекции в нашей стране проведен на курах X. Ф. Кушнером, Г. Я. Копыловской и др. (1962), В течение первого года цикла проводилось испытание родительских пар на сочетаемость (по. показателям развития и продуктивности потомства). В течение 2-го года цикла выявленных лучших отцовских и материнских особей разводили «в чистоте» для увеличения численности птицы, родители которой один раз уже были отобраны по сочетаемости. В третий год цикла размноженную таким образом птицу использовали для формирования пользовательного стада и организации нового цикла отбора и подбора. В результате выявления наиболее удачной индивидуальной сочетаемости русских белых кур двух разных типов (кучинского и арженского), разведения затем «в себе» лучших особей каждого типа и последующего спаривания (кросса) птицы разных типов, отобранной по сочетаемости, удалось значительно повысить яйценоскость кур. Если, например, к началу работы (1957) средняя яйценоскость кур указанных двух типов, полученных в результате обычных спариваний, равнялась соответственно 158 и 167 яйцам, то после цикла реципрокной селекции яйценоскость потомства, выведенного в 1959 г., повысилась соответственно до 180 и 188 яиц. Подобным же образом опыт реципрокной повторной селекции был проведен и при скрещивании кур породы ныо-гемпшир с русскими белыми. После одного тура реципрокной селекции помеси за 10 учтенных месяцев снесли в среднем 15 яиц больше, чем помеси (контроль), родители которых такой селекции, не подвергались. Экономи- ческая же рентабельность этого способа не была, к сожалению, изучена.

Реципрокная повторная селекция применима и в свиноводстве, причем для проверки родительских пар на сочетаемость по показателям продуктивности и жизнеспособности потомства в хозяйстве надо сформировать 50 маточных гнезд. В скотоводстве же, особенно молочном, ее едва ли можно осуществить, так как для размножения линий «ли групп нужно выделить из всего племенного стада слишком много животных. При этом для кросса линий, отобранных по сочетаемости, их осталось бы очень мало. Дело усложняется и из-за того, что поколения молочного скота сменяются очень медленно, и выявить племенную ценность практически можно лишь у мужских особей (женские оставляют для этого недостаточное число потомков).

Борьба с вредными последствиями родственного спаривания. Как уже отмечалось, наиболее опасно в смысле вредных последствий (вырождение) кровосмешение и близкородственное спаривание. Следует также иметь в виду, что их вредные последствия могут наступить не сразу (часто они бывают в начале малозаметны). Поэтому важно своевременно предупредить такие последствия и избежать тем самым значительного хозяйственного урона.

Некоторые генетики для борьбы с вредными последствиями родственного спаривания рекомендовали выявлять летальные гены теснород- ственным же спариванием, после чего выбраковывать животных, являющихся их носителями. Однако подобная рекомендация вытекает из односторонней узкогенетической трактовки проблемы родственного спаривания (хотя в отдельных случаях она может оказаться оправданной).

Рассматривая же вопрос о родственном спаривании широко, в свете учения Ч. Дарвина, можно наметить следующие основные меры предупреждения вредных последствий родственного спаривания.

1.         Одна из наиболее старых и доступных мер заключается в осторожности применения близкородственного спаривания, притом лишь в определенных целях. /< тому же в таких случаях сознательно следует идти на усиленную браковку животных. Полученное в результате родственного спаривания потомство подвергают тщательному изучению. Всех особей с малейшими признаками ослабления конституции, понижения плодовитости и т. п. из племенного стада выбраковывают. Заводчиками, использовавшими в своей работу близкородственное спаривание, всегда применялась жесткая браковка. Достаточно напомнить, что М. Ф. Иванов при создании украинской степной породы свиней с использованием родственного спаривания выбраковывал до 90% поросят из опоросов, полученных от родственных спариваний.

2.         Столь же старым и, пожалуй, наиболее рациональным является метод <госвежения крови». Освежение крови сводится к спариванию особей, обнаруживающих в результате разведения в родстве признаки вырождения, с животными той же породы, но не состоящими с ними в кровном родстве и выращенными в других условиях. При этом для освежения крови стремятся подобрать особей того же типа с целью сохранения в племенной работе взятого направления. Освежение крови, не нарушая существенным образом наследственной структуры племенного стада, увеличивает его приспособительные возможности и ведет к получению более крепкого, жизнеспособного и продуктивного потомства.

3.         Одной из мер, позволяющих уменьшит!) вред близкородственного спариваиия, может служить спаривание родственников, выращенных в разных условиях. Родственные организмы, выросшие в разных условиях, будут несколько отличаться друг от друга. Их половые клетки менее сходны между собой, н потому зигота, полученная в результате слияния несколько несходных гамет, положит начало развитию организма с более высокой жизнеспособностью и ' повышенными приспособительными возможностями.

4.         Отрицательные последствия родственного спаривания ослабляются и при высокой культуре ведения хозяйства. Сюда входят более интенсивное, правильное и бесперебойное кормление животных, соблюдение всех правил зоогигиены, профилактика различных заболеваний и т. д. Животные, полученные в результате родственного спаривания, могут нормально развиваться и проявлять высокую продуктивность только в наиболее» благоприятных условиях.

5.         Наконец, при спаривании родственных животных не следует забывать о подборе их по экстерьеру и конституции. Подбор наиболее здоровых, крепких, без признаков ослабления конституции животных может ослабить вредные последствия родственного спаривания.

Если Же близкородственное спаривание привело к явно отрицательным результатам, никаким взращиванием в несходных условиях животных, никаким их подбором дела ни исправить, не отказавшись от дальнейшего применения этого приема. Следует также помнить, что нельзя злоупотреблять близкородственным спариванием; там, где оно применяется не следует проводить его длительно. После получения желательных результатов (создание животных желательного типа) надо перейти к более отдаленным родственным и неродственным спариваниям. В пользователыюм животноводстве следует совеем отказаться от родственного спаривания и широко применять неродственные спаривания (аутбридинг) и разные виды скрещивания (промышленное, двух- и трех- породное переменное).