|
|
Оценкой и выбором на племя
животных, наиболее отвечающих определенным требованиям, племенная работа не
заканчивается. Выше уже упоминалось о том, что затруднения возникают при
оценке животных по потомству из-за неодинаковой «сочетаемости» родительских
пар. Тот же производитель с матками одного класса, но разных заводов или
разного происхождения дает неодинаковое по качеству потомство вследствие
неодинаковой сочетаемости животных с различными наследственными
особенностями: в одних сочетаниях получается хорошее потомство, в других
плохое. Из этой, давно подмеченной в практике животноводства истины и
возникла проблема подбора, т. е. такого обоснованного составления пар для
естественной случки или искусственного осеменения, которое обеспечило бы
получение потомства желательных качеств. Вот почему за оценкой животных и
отбором самых достойных из них на племя следует работа по составлению
наилучшим образом сочетающихся пар, т. е. по подбору. Под подбором в
животноводстве понимают наиболее целесообразное составление из отобранных
оюивот- ных родительских пар с намерением получить от них потомство оюела-
тельных качеств.
В практике племенной работы отбор и подбор теснейшим
образом связаны: это — последовательные звенья единого процесса,
направленного на непрестанное качественное совершенствование отдельных стад и
целых пород животных в избранном направлении. Однако между отбором и подбором
существуют также различия, на которые указывал еще К. А. Тимирязев в работе,.
«Чарльз Дарвин и его учение»: «Выражения подбор, подбирать предполагают
какую-то предвзятую цель, которую стремятся осуществить, какой-то идеал или
образец, к которому стараются приблизиться при помощи известного сочетания
производителей, между тем как процесс selection в большинстве случаев состоит
лишь в отделении, в уединении существ, отличающихся от остальных» . Отбор
решает судьбу особи: будет или не будет она участвовать через свое потомство
в дальнейшей эволюции породы, а подбор определяет качество будущего
потомства.
Ч. Дарвин, подробнейшим образом изложивший сущность отбора
(selection), мало касался проблемы подбора (maiting). Однако он считал, что
подбор маток и производителей, основанный на тщательном изучении их
индивидуальных и групповых особенностей, играет решающую роль в племенной
работе. Такие выдающиеся русские ученые, как П. Н. Кулешов, Е. А. Богданов,
М. Ф. Иванов и др., большое значение в изменении и улучшении сельскохозяйственных
животных также придавали подбору.
Практические наблюдения давно привели к выводу о том, что
ценность производителя обусловливается не только его наследственными
свойствами, но и тем, с какими самками он спаривается. Еще тогда успех дела и
ценность производителя объясняли «сочетанием кровей». Особое внимание
сочетаемости кровей уделялось в коннозаводском искусстве. Талантливый русский
ученый и заводчик М. М. Щепкин в своей книге «Из наблюдений и дум заводчика»
(1915) писал: «Без знания кровей нет племенного дела».
В зависимости от цели работы в животноводстве возможен
подбор особей разных пород (видов) для скрещивания (гибридизации) и
составление пар из представителей одной породы или из помесных животных и
гибридов, полученных в результате скрещивания или гибридизации, с целыо
получения потомства с нужными признаками. Необходимость подбора в пределах
породы вытекает из того факта, что наследственная основа отдельных животных
той же породы неодинакова и что при оплодотворении в зависимости от степени сходства
и различия наследственности спаренных особей процесс сочетания и
взаимодействия соединяющихся половых клеток будет протекать различно.
Взаимодействие наследственности одного родителя с наследственностью другого и
взаимоиое усиление или, наоборот, ослабление родительских свойств в
потомстве, как и возникновение в нем новых качеств, во многом зависят от
наследственных особенностей и физиологического состояния спариваемых особей.
В науке о разведении сельскохозяйственных животных
проблема подбора является наиболее сложной и теоретически наименее
разработанной. Тем не менее подбору принадлежит,ведущая роль в
совершенствовании сельскохозяйственных животных путем сознательного
управления их наследственностью. Практика животноводства, придавая большое
значение оценке животных по индивидуальным качествам, происхождению и по
потомству, показала, что племенная ценность производителя зависит и от того,
с какими матками он спаривался. Однако причины неодинаковой сочетаемости
различных заводских линий, маточных семейств и отдельных животных в пределах
линии или породы до сих пор остаются нераскрытыми. В значительной степени
неодинаковая сочетаемость и разные результаты подбора определяются различным
взаимодействием наследственности спариваемых животных, но конкретные формы
взаимодействия этих факторов до сих пор остаются почти неизученными. К тому
же на результаты подбора большое влияние оказывают и неиаследствеиные
(негенетические) факторы (условия выращивания молодняка, кормление,
содержание и использование взрослых животных и т. д.).
Неодинаковую сочетаемость животных генетики объясняют
разными формами взаимодействия наследственных факторов (генов). Был предложен
ряд гипотез, в частности аддитивного (суммарного) действия доминантных генов
(Ф. Кибл и К. Пелыо, 1910; Д. Ф. Джонс, 1917), неаллельного взаимодействия
(эпистаз), сверхдо; минироваиия и др. Однако первая гипотеза не объясняет
всего многообразия различной сочетаемости при подборе (например, случаи,
когда урожай «гибрида» выше суммарного урожая исходных линий или сортов
растений). Гипотеза сверхдоминирования, т. с. такого взаимодействия, когда
гетерозигота лучше любой исходной гомозиготы, предложена Г. Шеллом и Е. Истом
(1910-1912) и развита Л. Стадлером (1939), Штуб- бе, Густавсоиом и др. По
этой гипотезе гетерозигота будет лучше гомозигот в тех случаях, когда
доминантный и рецессивные гены выполняют различные функции. Близкие идеи об
облигатпой гетерозиготности развивал Д. А. Кисловский. Гипотезы сверх-
домшшроваиия и облигатной гетерозиготности очень близки также взглядам Ч
Дарвина на сущность биологической пользы скрещивания и инбредной депрессии,
м. Ренде- лем (1957) предложен новый вариант гипотезы сверхдоминирования —
гипотеза «физиологического равновесия», т. е. взаимодействия между генными
продуктами (ростовыми веществами).
По мнению многих генетиков, перечисленные выше гипотезы
охватывают основные формы взаимодействия наследственных факторов и могут
объяснить различную сочетаемость при подборе, а также явление гетерозиса.
Следует также отметить, что перечисленные гипотезы
довольно абстрактны, основаны на противопоставлении хороших доминант плохим
рецессивам и не учитывают влияния цитоплазмы и внешних условий на
сочетаемость и на развитие животных. Эти гипотезы, может быть, и удобны для
схематического объяснения некоторых сложных явлений (в том числе и
сочетаемости), но они не помогают управлять подобными явлениями, и
следовательно, служат слабым руководством для практики.
Различная сочетаемость, как и явление гетерозиса,
наблюдаемое при различных степенях разнородного подбора и при скрещивании,
обусловлены и другими более сложными, но мало изученными формами
взаимодействия. Не следует забывать и весьма сложного характера
причинно-следственных связей между наследственными факторами и признаками: одни
факторы усиливают (в онтогенезе) развитие признака, другие ослабляют; признак
развивается по равнодействующей между противоположными тенденциями.
Зоотехнику приходится пока еще эмпирически, на основе
анализа результатов оценки производителей по потомству, предыдущего подбора и
племенной работы в целом, сначала осторожно и с некоторым риском, а потом все
более обоснованно и смело намечать наиболее обещающие сочетания отдельных
групп и особей и планировать дальнейшую племенную работу.
Из практики животноводства известно много примеров
различной сочетаемости спариваемых животных. Так, при оценке холмогорских
быков Сатурна Х-102 и Рекорда Х-80 оказалось, что Сатурн, несмотря на то, что
спаривался с коровами, менее продуктивными, чем Рекорд, оставил дочерей со значительно
более высокими удоями, чем Рекорд (76). Следовательно, бык Рекорд Х-80 должен
быть оценен ниже Сатурна Х-102 и по наследованию удоя отнесен к
быкам-ухудшателям. По жирномолочности же Рекорд Х-80 оказался «улучшателем».
Дальнейший анализ показал, что этот производитель в сочетании с потомством
быка Холмогорца Х-70 той же породы дал дочерей, значительно превосходящих
своих матерей и по,удою, и по жирномолочности,
и по живому весу. Вместе с тем, его дочери, полученные от
потомков холмогорского быка Васьки Х-98, оказались значительно менее
продуктивными, несколько менее крупными, но более жирномолочными, чем их
матери. Значит, Рекорд Х-80 лучше сочетается с потомством Холмогорца Х-70,
чем с потомством Васьки Х-98.
Убедительны в этом отношении данные из практики
птицеводства Канады (см. 77). Согласно им, наихудшие результаты (плохая
сочетаемость) во всех случаях получались при подборе к курам любой линии
петухов той же линии. Наилучшая сочетаемость выявлена при подборе к курам
линий F петухов линии Е .(266 яиц). При спаривании кур данной линии с
петухами других линий получается в ср'едием наиболее продуктивное потомство
(246 яиц). Петухами же, оставлявшими в среднем наилучшее потомство (246) при
спаривании с курами всех линий, оказались петухи линии Е.
Разительным примером неодинаковой сочетаемости в рысистом
коннозаводстве может служить племенное использование орловского рысака
Бубенчика. После успешного участия на бегах он использовался сначала
в'спариваниях'с лучшими кобылами в Хре- новском заводе, а затем в Тульском.
Однако ни в первом, ни во втором заводе он не оставил выдающегося потомства.
Будучи же переведен в Дубровский конный завод УССР, Бубенчик в спариваниях с
дочерьми известного производителя Воина дал выдающийся приплод— рысаков
Вальса, Воргана, Верхогляда, Галла, Ветра, кобылу Ка- питаншу и др.
Следовательно, кобылы, дочери Воина, подошли к Бубенчику.
Исключительные успехи в искусстве подбора достигнуты в
конном заводе Дормел- ло Олжата в Италии. Производитель этого завода Нэштуа,
внук знаменитого скакуна Нерко, был продан в США за 1 250 000 долларов; к
другому производителю этого завода—жеребцу Рибо —были присланы на случку из
США 28 кобыл с платой по 12 000 долларов за покрытие каждой кобылы.
УСЛОВИЯ, влияющие на результаты подбора
Из изложенного выше следует, что результаты подбора
зависят в основном от наследственности (различной степени наследственного
сходства или различия между спариваемыми особями и сложного взаимодействия
между их генотипами). Существенное значение при этом имеют также условия
внешней среды, в которых росли и развивались родители и полученное от них
потомство (сочетание той же пары в разных условиях будет давать неодинаковые
результаты в смысле качества потомства).
Насколько существенно иа результаты племенного
использования животных влияют условия жизни и качество подбираемого к производителям
маточного состава, свидетельствуют материалы, полученные Г. В. Кудряшовым при
изучении холмогорского скота. В племхозе «Холмогоры» (Архангельская область)
в результате спаривания быков Дебета СХ-0590 и Золотого СХ-0592 с различными
коровами было получено значительное число дочерей. Часть из них выращивали и
использовали в том же хозяйстве, а часть продали в племхоз «Лесные Поляны»
(под Москвой). Продуктивность дочерей обоих быков, полученных от разных
матерей и используемых в разных условиях, оказалась неодинаковой (см, 78). В'
частности, в племхозе «Лесные Поляны», вследствие лучшего кормления животных,
она оказалась выше, чем в племхозе «Холмогоры».
Из прочих условий на эффективность подбора влияют: его
целеустремленность (настойчивость и последовательность проведения в ряде
поколений для достижения поставленной задачи), отбор маток и подбор к ним в
каждом поколении производителей более высокого класса, выявление и широкое использование
наилучших сочетаний. О влиянии на результаты подбора таких условий, как
степень биологического сходства или несходства подобранных, для спаривания
животных, их возраст, происхождение, условия выращивания, см. стр. 336—347.
|
