Многие из белков, синтезируемых на рибосомах, регулируют скорость определенных клеточных реакций. Такие белки, обладающие специфической каталитической активностью, называются ферментами. Ферменты играют в клетке ключевую роль; именно от них зависит в конечном счете вся природа клетки, поскольку они регулируют химические реакции, в которых синтезируются те или иные клеточные компоненты. У некоторых растений, например, наследственно закрепленное различие между разновидностями с красными и белыми цветками обусловлено различием в одной-единственной паре генов. В клетках лепестков у разновидности с красными цветками имеется фермент, способный превращать бесцветное вещество-предшественник в красный пигмент; у разновидности с белыми цветками такого фермента нет. Ядерная ДНК определяет цвет лепестков путем регуляции синтеза этого цитоплазматического фермента, катализирующего образование окрашенного вещества из бесцветного ( 2.13). В цитоплазму этот ядерный контроль передается при посредстве матричной РНК, синтезируемой в ядре, но проявляющей свою активность в цитоплазме, на рибосомах.

В любой клетке содержатся тысячи ферментов, и каждый из них регулирует какую-нибудь химическую реакцию или группу взаимосвязанных реакций. Многие ферменты были выделены из клетки, подвергнуты очистке, а затем закристаллизованы. Оказалось, что все ферменты представляют собой белки или состоят преимущественно из белка. Некоторые ферменты содержат небольшую простетическую группу небелковой природы. У других молекула способна диссоциировать на две части— большую белковую (апофермент) и меньшую небелковую (кофермент) ( 2.14). В таких случаях ни апофермент, ни кофермент по отдельности не обладают каталитической активностью; при диссоциации каталитическая активность исчезает, но она может полностью восстановиться, если кофермент и апофермент соединятся вновь. Небольшие количества определенных металлов и витаминов играют важную роль в различных физиологических процессах, поскольку эти металлы или витамины являются коферментами тех или иных специфических ферментов; в их отсутствие фермент не способен функционировать

и биохимия клетки приобретает аномальный или даже патологический характер. В состав некоторых ферментов входят, помимо белка, углеводы, липиды или какие-нибудь иные компоненты. В таких случаях говорят о гликопротеидах, липопротеи- дах и т. п.

Функцию коферментов выполняют такие металлы, как железо, марганец, цинк, молибден и магний, и такие витамины, как тиамин, рибофлавин, никотиновая кислота и пиридоксин. К.ак в той, так и в другой группе активный кофермент — это иногда не просто металл или витамин, а более сложная структура. Железо, например, может входить в состав гема; оно занимает центральное положение в этой сложной органической молекуле, содержащейся в гемоглобине и некоторых важных окислительных ферментах. Тиамин, рибофлавин и никотиновая кислота встречаются в виде фосфорилированных производных, обеспечивающих активность ряда дыхательных ферментов. Среди так называемых металлфлавопротеидов имеются ферменты, которые нуждаются в нескольких типах коферментов; так, альдегидокси- даза в активной форме содержит (помимо основного структурного белка) еще и свободное железо, железо в составе гема и, наконец, рибофлавин в комплексе, носящем название флавин- адениндинуклеотид. Все эти коферменты необходимы для проявления активности альдегидоксидазы, причем, для того чтобы быть эффективным, каждый из них должен быть присоединен к белку в соответствующем положении.

Ферменты катализируют самые разнообразные химические реакции — синтез, распад, гидролиз, окисление, восстановление и перенос групп (таких, как аминогруппы, метильные группы или остатки фосфорной кислоты). Обычно один фермент катализирует только одну какую-нибудь реакцию или один тип реакций. По-видимому, все ферменты осуществляют свою функцию одним и тем же путем — сначала они образуют химический комплекс с теми веществами, на которые действуют (т. е. со своими субстратами). Этот фермент-субстратный комплекс претерпевает затем некоторые внутренние перестройки, вызывающие изменения в молекуле субстрата и в конечном итоге приводящие к высвобождению продуктов реакции ( 2.15,А). Представим себе, что две малые молекулы А и В способны медленно вступать в соединение с образованием более крупной молекулы АВ и что фермент Е ускоряет (катализирует) эту реакцию.

Итак, клеточные ферменты, локализующиеся в различных клеточных органеллах или" в цитоплазме, непосредственно управляют деятельностью всего биохимического аппарата клетки.

Все клетки таковы, каковы они есть, благодаря своему химизму; химизм клеток определяется ферментами; природа ферментов определяется цитоплазматической РНК; специфичность же этой РНК в свою очередь определяется ДНК, содержащейся в ядре и в некоторых других клеточных органеллах.