|
Важнейшая часть процесса
фотосинтеза — усвоение углекислого газа, завершающееся восстановлением его
углерода. При этом углерод освобождается от связей с одним атомом кислорода,
а его место занимает водород. Кроме того, и углеродные атомы нескольких
молекул соединяются между собой, образуя более или менее длинные и сложные
углеродные скелеты молекул органических веществ.
В последние двадцать пять лет для изучения путей углерода
при фотосинтезе стали широко применять метод меченых атомов, и в результате
этого выяснились многие важные особенности процесса, хотя и сейчас он еще
далеко не полно изучен.
Наиболее вероятной можно считать схему путей превращения
углерода, разработанную американским ученым лауреатом Нобелевской премии М.
Кальвином и его сотрудниками ( 5)
Согласно этой схеме первое вещество, присоединяющее к себе
усваиваемую в процессе фотосинтеза углекислоту — пятиуглеродное соединение рибулёзодифосфат
(РДФ). Возникающее в результате присоединения G02 шесгиуглеродное соединение
распадается на две трехуглеродные молекулы фос- фоглицериновой кислоты (ФГК).
На первых же ступенях превращений углерод углекислоты уже оказывается в
составе хотя и небольшой, но углеродной цепочки. Но здесь углерод еще
окислен. Он входит в состав так называемой карбоксильной группы (— СООН).
Фосфоглицериновая кислота и углерод карбоксильной группы
проходят дальнейшие превращения в целой серии реакций, в результате которых,
прежде всего, восстанавливается углерод карбоксильной группы и образуется фосфоглицери-
новьш альдегид. В результате последующих превращений образуются, с одной
стороны, конечные продукты фотосинтеза— свободные сахара, в первую очередь
сахароза, а с другой, вновь воссоздается молекула рибулёзодифосфата,
способная усваивать новые порции углекислоты и обеспечить дальнейший ход
процесса фотосинтеза.
Квадратиками обозначены последовательно образующиеся
соединения. В каждом квадратике цифра перед С обозначает число атомов
углерода, а цифра перед Р — число остатков фосфорной кислоты в данном
соединении.
Все реакции цикла ускоряются и регулируются целой серией
специальных ферментов.
В целом весь цикл приводит к тому, что из бедного энергией
окисленного соединения — углекислого газа образуются богатые энергией в
значительной мере восстановленные соединения— углеводы и другие вещества. В
результате цикла проходит накопление энергии в конечных продуктах.
Поставщики водорода и энергии для цикла Кальвина, с одной
стороны, так называемые пиридиннуклеотиды (ПН), с другой — аденозинтрифосфорная
кислота (АТФ). Пиридин- нуклеотцды способны восстанавливаться, принимая на
себя водород и в свою очередь приобретая свойство активных восстановителей —
передатчиков водорода ( 6). Аденозинтрифосфорная кислота представляет
собой соединение аде-
нинозина с тремя остатками фосфорной кислоты ( 7).
Фосфорные остатки присоединяются к аденозинмоно- или дифосфату (АДФ) при
наличии соответствующей для этого энергии. Часть этой энергии (в количестве
примерно 7— 8 ккал .на моль) запасается в эфирных связях, при помощи.ко-, торых
фосфорная кислота присоединяется к молекуле адено- зиндифосфата. Так
образуются биологически очень активный богатый энергией переносчик ее —
аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)т
Последний (третий) фосфорный остаток может в подходя ших
условиях переноситься на другие органические соединения, образуя с ним,и
фосфорные эфиры* обогащая их энергией и делая, таким образом, активными и
способными вступать в реакции: На каких-то стадиях превращения фосфорилирован-
ных соединений остаток фосфорной кислоты может освобождаться. При
освобождении он оставляет энергию связи в том соединении, с которым он был
соединен. Это соединение в конце концов оказывается конечным продуктом,
обогащенным энергией. Для восстановления молекулы углекислоты в цикле
Кальвина до уровня углевода необходимо участие, по крайней мере, четырех
молекул трипиридиннуклеотидов и трех молекул АТФ. Здесь эти молекулы
выступают переносчиками активного водорода и энергии. Поставщик таких
соединений—
фотохимический Цикл процесса фотосинтеза, о котором мы
будем говорить в следующем разделе.
Сейчас же заметим, что биохимическая энзиматическая часть
фотосинтеза не ограничивается только циклом Кальвина и образованием
углеводов. В последние годы было доказано, что наряду с углеродом в процессе
фотосинтеза прямо и непосредственно образуются аминокислоты, белки,
жироподобные вещества (липиды^ нуклеиновые кислоты. Возможно, что
непосредственно в процессе фотосинтеза образуются и некоторые вещества
высокой физиологической активности типа витаминов, гормонов, ферментов и т.
д.
Пути образования их в процессе фотосинтеза еще не ясны.
Наиболее изучен вопрос о некоторых характерных для фотосинтеза аминокислотах,
таких, как аланин, серин, глицин, аспарагиновая кислота. Образование этих
веществ может осуществляться путем ответвлений от основного лути превращения
углерода и, в частности, через фосфоглицери- новую кислоту или через рибулезодифосфат.
Эти сведения далеко не исчерпывают действительного разнообразия и деталей
всех путей углерода при фотосинтезе. Многие из них мы еще не знаем.
Образование аминокислот, белков, липидов в процессе
фотосинтеза связано с вовлечением в фотосинтетический цикл превращений не
только углекислоты, но и других минерализованных окисленных соединений как
источника азота — нитратов (—N'03), источника серы—сульфатов ( = S04) и др.
Как показывают работы последних лет, они также восстанавливаются при
фотосинтезе с образованием N'H^ —S—S—группировок и в таком виде включаются в
состав органических соединений. Для осуществления этой работы так же, как и
для восстановления С02, нужны компоненты восстановительной силы и прежде
всего пиридиннуклеотиды и а,аенозинтрифдс- форная кислота. От их наличия и
интенсивности их образования зависят и другие процессы синтеза органических
веществ, такие, как образование белков из амино-кислот, более сложных Сахаров
(сахарозы) из более простых, как гексозы или гексо- зофосфаты.
Для хода этих реакций нужны дополнительные количества
энергии, которые поставляются от аденозинтрифосфорной кислоты. А так как
образование последней происходит особенно актчвно на свету в хлоропластах,
то, как показывают опыты, при наличии интенсивного света и хороших условий
для фотосинтеза особенно энергично образуются белки, а из Сахаров наиболее
активная из них и богатая энергией сахароза.
Объем и результаты работы фотосинтетического аппарата
чрезвычайно сложны, в них участзуют многие реакции, где главенствующую роль
играют переносы водорода и энергии.
При всем этом степень результативности самого фотосинтеза
в очень большой мере зависит от того, насколько слажены, эффективны различные
ступени сложного процесса фотосинтеза, от того, насколько эффективно
использование переносчиков водорода и энергии, поставляемых из цикла
фотохимических превращений фотосинтеза. А кроме того, и от активности самого
фотохимического аппарата.
|