Фенотипическая корреляция

 

  Вся электронная библиотека >>>

 Пчеловодство. Разведение русских пчёл >>>

          

 

СРЕДНЕРУССКИЕ ПЧЕЛЫ


Раздел: Домашнее хозяйство

   

Фенотипическая корреляция

  

Основы учения о корреляции заложены еще Ч. Дарвином и Ж- Кювье. Чарльз Дарвин (1859) утверждал, что если человек упорно ведет отбор по какому-либо определенному признаку и, следовательно, все более изменяет его, то в силу таинственных законов корреляции он почти наверняка вызовет изменения и других частей организма.

Ж. Кювье (по И. И. Шмальгаузену, 1969) писал: «Так как все органы животного образуют единую систему, части которой зависят друг от друга и действуют и противодействуют одна по отношению к другой, никакое изменение не может обнаружиться в одной части без того, чтобы не вызвать соответствующего изменения во всех остальных частях».

И. И. Шмальгаузен (1969), возвращаясь к этой проблеме, отмечает, что различные формы корреляции являются выражением целостности организма в его ин- ( дивидуальном развитии, которая проявляется в регулярных его реакциях на изменения внешней среды, и даже в реакциях на некоторые нарушения во внутрен- i нем его строении. В процессе эволюции происходит j

ь медленное, но постоянное накопление корреляционных механизмов общего значения.

В настоящее время установлены корреляции различных признаков. Прежде всего, это корреляция между си юй пчелиной семьи и ее продуктивностью. Еще А С. Михайлов (1927), подтверждая старую истину: «В сильных во время взятка семьях — все спасение», установил достоверную и высокую корреляцию между этими признаками (г = 0,74). Достоверной связи про- дук ивности с весом пчел и некоторыми экстерьерными признаками он не обнаружил.

В. С. Коптев (1965) показал взаимосвязь между силой семей и медосбором (г = 0,55 — 0,84); G. Н. Cale (1968) установил связь между яйцекладкой матки, сбором пыльцы и медосбором (г = 0,50 — 0,81). Подобную зависимость подтверждают К. Давыденко (1970), Ю. А. Субботин (1971), V. Cavoysky (1977), D. Z. N el- sen, N. Е. Gary (1983). U. Smely (1984), основываясь на высокой корреляции медопродуктивности и площади расплода в начале цветения яблони, предложил использовать последний показатель для прогноза медосбора. Высокую корреляцию между медопродуктивно- стью и количеством расплода подтверждает /. Woyke (1984).

Предпринимаются попытки выявления корреляций между экстерьерными и интерьерными признаками пчел и маток и медопродуктивностью. Еще В. О. Пикель (1926) писал о зависимости медопродуктивности от длины хоботка и размеров тела пчел, а С. Г. Петров (1927) пытался прогнозировать медопродуктивность по развитию большой ядовитой железы. Однако А. Велих (1929) отрицал связь между длиной большой ядовитой железы, злобливостью и медопродуктивностью.

А. Н. Колесников (1959) установил прямую корреляцию между продуктивностью и такими признаками, как длина крыла, количество зацепок, длина и ширина воскового зеркальца и особенно ширина первого членика задней лапки, размеры крыла и тергитов.

/. Heitmanek (1960) отрицал влияние длины хоботка рабочих пчел на медосбор. Вместе с тем М. Н. Виноградов, В. М. Фролова (1969) убедительно показали на примере серых горных кавказских пчел влияние целого ряда экстерьерных признаков, и прежде всего длины хоботка, на медопродуктивность. В. Г. Кашковский (1965) считал, что для Кемеровской области более подходят пчелы с коротким хоботком.

С. P. Milne (1980) выявил связь веса куколок на стадии розовых глаз с медопродуктивностью. Г. А. Аветисян (1961) установил значительную корреляцию между количеством яйцевых трубочек, массой матки и ее плодовитостью, а Тхай-Бин-Ван (1975)—массой маток, количеством яйцевых трубочек и суммой длин 2— 5-го тергитов. А. Н. Мельниченко и др. (1968),А.С.Три- шина, Н. Д. Шмелева (1974) отрицали наличие какой- либо связи между яйценоскостью маток, количеством и длиной яйцевых трубочек, размерами маточников i массой маток.

Однако многие авторы даже рассчитывали коэффициенты корреляции между интерьерными и экстерьерными признаками. А. С Михайлов (1927) установил связь между весом рождающейся пчелы и ее размера ми, а также между длиной переднего крыла и числом зацепок на заднем крыле у тульских пчел. Т. Szabo (1973) нашел прямую зависимость между весом народившихся маток и их весом после прекращения яйцекладки

Обнаружена корреляционная зависимость таких признаков, как площадь воскового зеркальца и сумма ширин 3-го и 4-го тергитов (L. Bornus, 1960), длина 3-го тергита и общая длина тела (В. Губин, 1969).

В В. Тряско (1961), Г. Д. Билаш, В. Т. Желтякова (1965) рассчитали целый комплекс корреляционных связей между экстерьерными признаками.

В. В. Алпатов (1927) установил связь между силой пчелиной семьи и весом выводящихся в ней пчел (г= = 0,489), но А. С. Михайлов (1927) эту зависимость не

подтвердил.

М. В. Жеребкин (1969) выявил довольно высокую корреляцию между активностью инвертазы глоточных желез и медопродуктивностью (г=0,51 — 0,87) и предложил использовать этот признак для прогнозирования медопродуктивности.

Т. Szabo (1974) предположил прямую взаимосвязь между массой матки на выходе и в период яйцекладки. С. Mraz (1981) считает, что агрессивность пчел часто связана с их высокой жизнестойкостью, резистентностью к заболеваниям и высокой медопродуктивностью.

Таким образом, селекционеры предпринимают попытки расчета корреляций между самыми различными признаками пчел. Одна из целей этой работы — облегчить отбор признаков, так как селекция по целому комплексу параметров менее эффективна, но более трудоемка. При установлении же положительной корреляции возможен косвенный отбор одних признаков по другим, более доступным для учета. Изучение корреляций позволяет проводить раннюю оценку, прогнозировать развитие селективных признаков. Правда, мнения специалистов о существовании корреляции между одними и теми же признаками противоречивы, а то и диаметрально противоположны. Но они лишь подтверждают положение о том, что коэффициенты корреляции имеют смысл лишь в определенных условиях И Н& конкретных объектах, и в каждом отдельном случае их следует рассчитывать самостоятельно.

Селекция пчел по таким признакам, как медопро- дуктивность и зимостойкость пчелиных семей, яйценоскость маток, как, впрочем, и по большинству хозяйственно полезных признаков других сельскохозяйственных животных, затруднена вследствие того, что эти признаки контролируются многими генами и в значительной степени детерминируются факторами внешней среды.

Относительно высокое влияние этих факторов на коэффициенты наследуемости хозяйственно полезных признаков отмечают многие исследователи независимо от различий в используемых методиках расчетов (Н А Плохинский, 1964; П. Рокицкий, 1978).

В данной ситуации нельзя пренебрегать возможностями косвенного отбора пчел на медопродуктивность, зимостойкость, яйценоскость маток, используя коррелятивные связи.

Эффективность селекции, как уже было сказано, зависит как от степени наследуемости признаков, величины селекционного дифференциала, быстроты смены поколений, числа селективных признаков, так и от характера коррелятивных связей между ними.

Изучение коррелятивных связей между признаками пчелиных семей и выявление возможностей использования косвенного отбора в селекции пчел будут способствовать эффекту селекции.

Медопродуктивность является главным селективным, признаком большинства селекционных программ, и поэтому изучение коррелятивных связей хозяйственно полезных и экстерьерных признаков непосредственно ( медопродуктивностью представляет наибольший интерес.

Анализ этих данных показывает, что экстерьерные признаки рабочих пчел, характеризующие размеры крыла и тела, положительно коррелируют с медопродуктивностью. Хотя колебания размеров этих признаков и не выходили за рамки стандарта породы, пчелиные семьи с относительно большим развитием данных признаков у рабочих пчел отличались и более высокой медопродуктивностью.

Зимостойкость пчелиных семей также положительно коррелирует с медопродуктивностью, хотя между оценками этих признаков проходит 3—4 месяца — практически весь активный пчеловодный сезон. Следовательно, по результатам зимовки еще ранней весной можно сделать предварительный прогноз медопродуктивности.

Значительной по силе положительной корреляцией связана с медопродуктивностью и среднесуточная яйценоскость маток, а также определяющиеся ею макси

мальная яйценоскость, общая масса пчел на период медосбора и летная деятельность пчел.

Из признаков, коррелирующих с медопродуктивно- стью, более подробного рассмотрения заслуживают такие сложные хозяйственно полезные признаки, как зимостойкость пчелиных семей и яйценоскость маток. В зависимости от целей селекции они могут быть и самостоятельными. Зимостойкость пчелиных семей складывается из целого комплекса более простых показателей, находящихся в коррелятивной зависимости ( 6).

Данные  б показывают, что вследствие положительной корреляции большой расход корма за зиму может привести к нежелательным последствиям — большому отходу пчел за зиму, переполнению кишечника пчел экскрементами (зимующие пчелы при благополуч-

ной зимовке не освобождают кишечник до весеннего б ета) и, как следствие, к большей опоношенносги г езд. Степень опоношенности гнезд коррелирует положительно с зимним отходом пчел, наполненностью кн- ечника пчел экскрементами и отрицательно — с коли- еством печатного расплода весной.

Наполненность кишечника пчел экскрементами, положительно коррелирующая с такими показателями, как зимний отход пчел, расход корма за зиму, степень опоношенности гнезд, и отрицательно — с количеством печатного расплода весной, может служить в качестве сигнального признака успеха зимовки. Данные по этому признаку можно получать в результате взвешивания кишечников у пробных групп пчел, взятых еще в зимовнике; можно наблюдать и за динамикой накопления экскрементов в течение зимы

Степень опоношенности гнезд также можно использовать в качестве сигнального признака успеха зимовки, определяя ее как в зимовнике, так и сразу же после выставки при беглом весеннем осмотре пчелиных семей, когда погодные условия не позволяют производить полную разборку гнезд.

Количество печатного расплода при 1-м весеннем учете, отрицательно коррелируя с зимним отходом пчел, расходом корма за зиму, степенью опоношенности гнезд и наполненностью кишечника экскрементами, также может служить косвенным показателем успеха зимовки. Кроме того, этот показатель положительно коррелирует и с общей массой пчел, выращиваемых к медосбору (а=0,32 — 0,65). Было изучено влияние на показатели зимостойкости и некоторых других признаков ( 7).

Пораженность пчел нозематозом, выраженная количеством спор в среднем на одну пчелу каждой семьи, коррелирует положительно с каловой нагрузкой и отрицательно— с количеством печатного расплода весной.

Н блюдается тенденция к положительной связи этого из ака со степенью опоношенности гнезд. Активность каталазы ректальных желез пчел коррелирует отрицательно с каловой нагрузкой, расходом кор ia за зиму и имеет тенденцию к отрицательной связи со степенью опоношенности гнезд. Слабая положительная корреляция наблюдается между активностью каталазы ректальных желез пчел и количеством печатного расплода.

Увеличение процента сахарной добавки в зимних „ кормах приводит к снижению расхода корма за зиму, ~ к уменьшению степени опоношенности гнезд и величины каловой нагрузки, и в то же время отрицательно сказывается на количестве печатного расплода весной. Отмечая положительное влияние замены части меда в зимних запасах сахаром на некоторые показатели зи- - мостойкости, необходимо в то же время определить оптимальные размеры сахарной добавки применительно к определенным природно-климатическим условиям и конкретным породам пчел.

Максимальная яйценоскость связана сильной поло- , жительной корреляцией со среднесуточной яйценоскостыо (г=0,67 — 0,91), что дает основание судить с j среднесуточной яйценоскости по значению максимальной. Это обстоятельство дает возможность при крупномасштабной селекции проводить экспресс-оценку общей яйценоскости по показателю максимальной. С максш мальной яйценоскостью маток положительно коррелирует их масса (г=0,31), а с массой — длина и ширищ 3-го стернита, т. е. размеры тела (г=0,56 — 0,77). Этс дает возможность проводить косвенный отбор на яйце носкость по массе и размерам маток сразу же после и/ вывода.

Таким образом, изученные хозяйственно полезны признаки пчел представляют собой комплекс устойчивых взаимосвязей. Направление коррелятивных связер по годам не изменялось, а их сила колебалась незна чительно. Анализ коррелятивных связей показывае возможность проведения косвенного отбора по селектив ным признакам и осуществление ранней оценки селен ционного материала.

Мы проанализировали также возможности косвен ного отбора по качеству маток. Пчеловоды знают, чт< даже матки с известным происхождением и несомненн хорошей наследственностью не всегда показывают хс рошую яйценоскость. Другими словами, ценные генипы иногда могут реализоваться в посредственных и аже плохих фенотипах. Причиной этому могут быть охие условия содержания и кормления маток в семь- х_воспитательницах, недостаток пчел-кормилиц, технические недоработки при прививке личинок и целый ряд ругих факторов, которые трудно учесть и устранить.

Б этой связи возникает необходимость тщательного отбора получаемых маток по признакам, доступным для непосредственной оценки — внешнему виду, размерам, массе, т е. по фенотипу. Такой отбор повышает также результативность селекционной работы. Здесь вполне местно известное изречение М. Ф. Иванова: «Хорошие генотипы следует искать среди хороших фенотипов».

Учитывая такую биологическую особенность пчелиных маток, как короткий срок жизни, особое значение приобретают методы ранней оценки маток по косвенным признакам — размерам маточников, массе неплодных маток по выходе из маточников и т. д.

Однако данные о корреляционных связях между экстерьерными и интерьерными признаками пчелиных ма- гок, а также их яйценоскостью весьма противоречивы.

Так, П. М. Комаров (1937), К. Вейс (1972) не установили четкой связи между весом маток и числом яйцевых трубочек. Г. А. Аветисян (1967) обнаружил лишь слабую связь между этими признаками.

Л А Хидешели и Н. В. Мчедлишвили (1973), Г. Ф. Таранов (1974) выявили у маток серых горных кавказских пчел, а Хорошилов (1973)—у маток дальневосточных пчел высокую положительную корреляцию между весом маток и количеством яйцевых трубочек.

А. Н. Мельниченко и др. (1968), А. С. Тришина и Н. Д. Шмелева (1974) провели подобную работу, рассматривая разные породы пчел, и в целом выявили сла- (бую связь между весом маток и количеством яйцевых ) трубочек Они нашли положительную связь между числом яйцевых трубочек и объемом маточников у кавказских, краинских и дальневосточных маток, Отмечу на высокая положительная корреляция между числом яйцевых трубочек и глубиной маточников у итальяц* ских и дальневосточных маток В большинстве же слу. чаев не наблюдается достоверной корреляции между числом яйцевых трубочек и размером маточников.

Меньше разногласий вызывает характер корреляций» между объемом маточников и весом неплодных маток! а также размерами тергитов и стернитов и весом маЗ ток. Здесь отмечается положительная корреляция (Г. А. Аветисян и др., 1971; П. О. Губа, 1973; А. Л. Хн- дешели и Н. В Мчедлишвили, 1973)

В результате наших исследований (Н. И. Кривцов, М. Д. Большакова) установлена положительная корреляция между массой маток и большинством экстерьер, ных признаков ( 8, 9). Особенно четкая взаимо-1 связь наблюдается между массой маток и размерами 3-го стернита.

Количество яйцевых трубочек более тесно связано с шириной 3-го тер гита и 3-го стернита, с длиной 3-го тергита корреляции не обнаружено. Не удалось уста-' новить и связи массы неплодных маток с количествоь яйцевых трубочек. В опыте маток взвешивали по выходе из маточников и каждую нумеровали Нередко попадались матки, у которых в каждом яичнике насчитывали до 170 яйцевых трубочек, а весили они как 180, так и 210 мг. В то же время по 140 яйцевых трубочек-5 в одном яичнике было, у маток массой 160, 180, 210, 220 мг.

Небольшую, но достоверную положительную связь наблюдали между массой оставшегося в маточниках корма и массой неплодных маток. Их проанализирован ных 472 маточников все легкие матки (массой мен< 180 мг) вышли из маточников, в которых не оставалось корма, а среди тяжелых маток только 10% вышли из маточников, где не было неизрасходованного корма. От общего же количества взвешенных маток, вышедших из маточников, где не оставалось корма, легких и тяже лых маток оказалось по 3%.

Обнаружена положительная связь между глубиной маточников и массой неплодных маток, а также между объемом маточников и массой неплодных (г=0,46) и плодных (г = 0,22) маток. Масса неплодных и плодных маток тесно коррелирует, что открывает возможности объективного раннего отбора по первому признаку.

Б опыте 1985 г. масса 51 неплодной матки составила! в среднем 206 мг, а масса этих же маток после того, как они стали плодными, достигла 229,5, т. е. увеличи- лась в среднем на 23,5 мг.

Хотя проследить влияние массы маток на их яйценоскость сложно из-за множества пар атипических фак торов, определяющихся внешними и внутренними условиями жизни пчелиной семьи, эти признаки положитель но коррелируют. В наших исследованиях с максимальной яйценоскостью маток коррелировала их масса (взвешивали неплодных маток, г=0,31 ±0,174, п = 32) Отмечена незначительная корреляция массы неплодных маток с силой пчелиных семей на медосборе (г=0,41 ±0,130, п = 72; -1985 г.). Приведенные данные также свидетельствуют в пользу косвенного отбора на яйце-^ носкость по массе неплодных маток. Однако если про! анализировать влияние массы неплодных маток на максимальную яйценоскость плодных маток в узких преде! лах (от 195 до 225 мг), то здесь корреляция*отсутствуй» (г = — 0,11, гс = 40; 1985 г.).

На наш взгляд, можно выделить два основных при знака, предварительно характеризующих качество ма| ток,— их массу и количество трубочек в яичникахк С учетом изученных корреляций можно составить еле дующую схему косвенного отбора качественных матои отбраковка неполноценных маточников; отбор непло^ ных маток по оптимальной массе (^220 мг) и разме рам 3-го тергита и стернита, особенно по их ширине (в производственных условиях отбор проводится визуально по размерам тела); контроль за наличием оставшегося корма в маточниках по выходе матки (отсутствие корма показывает неполноценность кормления) j контроль за внешним видом маток.

Основная и окончательная оценка качества маток проводится непосредственно по их яйценоскости в пчелиных семьях.

В то же время, следует иметь в виду, что масса плодных маток в пределах, близких к стандарту, может и не коррелировать с их максимальной яйценоскостью и силой пчелиных семей на медосборе (в 1985 г. мы выявили даже тенденцию к отрицательной корреляции между этими признаками). Это дает основание предполагать, что более плодовиты матки с массой, приближающейся к 220 мг (стандарт), а не к 250 мг (в опыте). Следовательно, целесообразно отбирать маток оптимальной массы, бракуя легких (ниже стандарта) и не стремясь к отбору чересчур тяжелых (больше 250 мг).

Таким образом, значения генетико-популяционных параметров основных селективных признаков среднерусских пчел, таких, как фенотипическая и генотипиче- ская изменчивость, наследуемость, повторяемость, дают основание рассчитывать на определенный успех селекции. Их необходимо анализировать на всех стадиях селекционного процесса.

Также должен сопутствовать селекционному процессу анализ корреляций, что позволяет более объективно оценивать селекционные признаки, дает возможность, прогнозирования развития одних из них по другим, а также осуществления косвенного отбора.

 

 

СОДЕРЖАНИЕ:  СРЕДНЕРУССКИЕ ПЧЕЛЫ

 

Смотрите также:

 

Отбор на племя. ОЦЕНКА ЖИВОТНЫХ ПРИ ВЫБОРЕ...

Хотя фенотип тесно связан с генотипом (все фенотипические особенности
Лаш (1948), исходя

 

ГРИПП. Генетика вируса гриппа

...часть1 генома в вирусе фон-Магнуса, поскольку количественная корреляция между исчезновением
V!. Фенотипическое смешение и гетерозигозис.

 

Развитие творческих способностей. Критики генетического...

Средняя величина корреляций между МЗ близнецами равна 0,61, а между ДЗ близнецами — 0,50.
Фенотипическая изменчивость этих показателей очень велика...

 

Генотипические аспекты. Учет индивидуальных...

...значение имеют такие генотипические и фенотипические черты человека, как
Одна из них учитывает наличие корреляции между типом телосложения человека и...

 

ГИББЕРЕЛЛИНЫ. Стимуляторы ингибиторы ингибирующие...

Однако не все растения реагируют на гиббереллин. Анализируя результаты многочисленных тестов, физиологи обнаружили корреляцию между исходным...