|
|
Корневая система женьшеня состоит
из стержневого, главного, корня >и «шейки» — корневища, которое несет на
себе надземные побеги и хранит после их ежегодного отмирания неисчезающие
следы в виде стеблевых рубцов. Главный корень состоит из утолщенной части,
«тела», и основных отростков, «ног», которые отходят от него в верхней или
нижней части. От боковых корней ответвляются длинные корни второго порядка,
«мочки». Неразветвленный корень с одной «ногой» — женский (из-за сходства с
русалкой?), в народной медицине он ценился меньше, чем «двуногий» — мужской.
К сожалению, мне н© удалось найти в литературе научных данных", подтверждающих
или опровергающих это представление. От корневища — подземного побега,
выполняющего проводящую функцию и связывающего корень со стеблем, отходят
придаточные корни. Мелкие также называются мочками, крупные, утолщенные — дополнительными
отростками. Если такой отросток один, его называют «косой»: это название он
получил потому, что отходит под «головкой» — верхней, утолщенной, частью
корневища, где. обычно располагается зимующая почка, скрывающая под почечпымй
чешуями дифференцирований зачаток побега будущего года.
Сугубо человеческие названия отдельным частям корня
присвоены наблюдательными корйевщиками в старину. Тот, кому. хотя бы- раз
довелось впдёть выкопанный осенью взрослый корень с развитой головкой, не
может не заметить сходства .его с человеческой фигурой. Лист женьшеня очень
похож на ладонь,, да и живет растение не меньше человеческого века. Эти
особенности и послужили .основанием для того, чтобы назвать его «человек-корень»:
китайских иероглифа «жень» и «шень» вынесень на обложку книги.
Утолщенные части главного и придаточных корней выполняют
запасающую функцию, как клубни картофеля, сохраняя вещества, требующиеся для
жизнедеятельности всего растения, и в частности весеннего отрастания побега.
Способность клеток ' корня синтезировать целебные соединения в культуре ткани
при .обеспечении всеми необходимыми элементами заставляет пересмотреть
существовавшее ранее представление' о том, что биосинтез протекает в листьях,
а корень только всасывает почвенный раствор и депонирует поступающие сверху
асси- миляты. Функцию всасывания у женщгеня выполняют тонкие мочки и, главным
образом, сезойные белые нитевидные водянистые корешки, которые1 каждую весну
с пробуждением зимующей ПОЧКИ отрастают заново, а осенью отмирают, оставляя
после себя в почве тонкие пробковые чехлики, а на корне — небольшие узелки
или ме- ристематические бугорки, из которых будущей весной появляются йовые
эфемерные отростки.
Важным свойством корневой системы'женьшеня, защищающим
уязвййую' покоящуюся почку от механических повреждений й замерзания зимой,
является сокращение главного корня. В результате"V верхней части его
появляются глубокие круговые "йО^Щйны, а иерхушка корневища втягивается
в почву иая'величину его годичного прироста или несколько больше. Корень
приобретает почти горизонтальное положение в почве, боковые отростки
загибаются вверх, а пОчка возобновлениям углубляется. Чем интенсивнее
увеличивается масса корня летом, тем сильнее выражен процесс сокращения, Другой
чрезвычайно важный приспособительный признак растения, увеличивающий шансы на
его сохранение,—это способность корневой системы переживать длительные
неблагоприятные условия в недеятельном («спящем») состоянии. «Сон»
проявляется в том, что на корневище не формируется почка возобновления, и,
следовательно, растение не образует побегов. Такое состояние может
продолжаться несколько лет, а по некоторым данным несколько десятков лет,
пока условия опять не станут подходящими для нормальной вегетации. Тогда из
многочисленных спящих почек на корневище, а если оно не сохранилось, то прямо
на корне из камбиальной ткани, образуется покоящаяся почка, выгоняющая весной
побег.
В сон растение впадает не только после, случайных
механических повреждений верхушки корневища, загнивания, промерзания и других
экстремальных условий, не совместимых с нормальной вегетацией, но и при
сравнительно небольших отклонениях от экологического оптимума (увеличение
освещенности после вырубки древостоя или пожара, переувлажнение, пересыхание
или уплотнение почвы, задернение, чрезмерное развитие травяного покрова).
Спящий корень отличается твердостью, теряет мелкие
отростки, йокровная ткань утолщается и приобретает., темно-желтый или почти
черный цвет, окольцовка в верхней части становится более выраженной. При поражении
гнилЫо вес корня уменьшается. В этом случае у нового надземного побега меньше
листьев. Их число зависит от веса спящего корня: при массе до 400 мг побег
несет 1 лист, 400—1000 мг —2 листа, 1,5—8,0 г —3 листа, больше 15 г — 4 листа. Вероятно, в процесс фор^ мировапвя почки вовлекается весь корень, обеспечивая
дифференцирующийся побег необходимыми веществами, приток которых определяется
интенсивностью метаболизма и массой корня.
По оценкам искателей, доля спящих корней в популяциях
дикорастущего женьшеня в Приморском крае составляет от 5 до 17%, в
зависимости от географической широты: местообитания (чем севернее, тем больше
неве- .гетирующих растений). Количество невзошедших корней возрастает после
сухой осени.
Трудно предположить, что растение, чудом сохранившееся
после тысячелетних периодов похолодания, увлажнения и осушения климата,
глобальных пожаров, выработало механизм сна, в расчете на то, что через два
миллиона лет жизни ему придется таким образом скрываться от новой напасти —
человека разумного, который станет главной угрозой его существованию и
который якобы из желания, сохранить свое здоровье приведет за* пасы растения
на грань полного уничтожения. Как бы то ни было, но это свойство оказалось
решающим в настоящее время в борьбе за существование с «царем природы»
человеком: если бы не было спящих корней, то дикорастущий женьшень был бы уже
весь выкопан.
В течение годичного цикла корневая система женьшеня
испытывает следующие изменения. Во время зимнего покоя вес корня возрастает в
среднем на 10% , от исходного, измеренного осенью. В фазу пробуждения
покоящейся почки и быстрого: отрастания надземного побега весной расходуются
запасные вещества, переходящие из полимерной в подвижную и усвояемую форму.
Так, крахмал расщепляется до растворимых Сахаров. В это время вес корня
уменьшается на 6%, а сам он становится мягким и дряблым. По окончании периода
развертывания надземного побегд,'который длится одну-две недели, начинается
стадия вегетации. Происходит постепенное увеличение массы и размеров корневой
системы, а также сокращение корня и втягивание побега в почву. Корневище
удлиняется, морфологически верхний конец его утолщается, отрастают тонкие
скелетные корни. В клетках иодземнвго органа .происходит.г:синтез сложных
органических соединений, требующий оптимальной температуры, доступа воздуха,
притока ассимилятов из листьев, а также воды, минеральных .веществ,
органических соединений, всасываемых сезонными корешками из почвенного
раствора. Величина ежегодного прироста корня — хозяйственно важный признак —
зависит от множества факторов, которые будут рассмотрены в главе о
культивировании женьшеня.
Существуют косвенные данные, что в процессе подготовки к
зиме корень обезвоживается. Об этом свидетельствует способность корня в
августе ^сентябре шогло- щать большое количество воды при' ^замачивании, чем
пользуются недобросовестные продавцы для, увеличения веса и тем самым прибыли
,от реализации «поеного» корня. Феномен обезвоживания проливает свет на-
причины появления глубоких продольных трещин на корнях дикорастущих растений,
после которого они впадают в длительный сон. Если осень заканчивается
обильными
Дождями, то насыщение водой обезвоженных корней и приводит
к появлению таких трещин. В августе корень в процессе сушки уменьшается в
весе в среднем в 3,6 раза, что соответствует влагосодержанжю 73%.
О динамике химического состава корня в течение года,
особенно в период зимнего покоя, данных очень мало. Известно только, что
биологически активные вещества, ради которых и выращивается женьшень,
накапливаются в наибольшем количестве к концу вегетации.
Возрастные особенности в строении и жизнедеятельности
корневой системы заключаются в следующем. Корень однолетнего растения —
стержневой, чаще всего не- ветвящийся, белый, расположен в почве вертикально.
Первоначально нитевидный корешок к концу вегетации утолщается и приобретает
веретенообразную форму, которая часто сохраняется у ювенильных и взрослых
растений, с болеё или менее выраженной разветвленностью в нижней части.
Снаружи подземный орган проростка покрыт перидермой, выполняющей защитную
функцию и состоящей всего из нескольких рядов живых клеток с толстыми
стенками. Из-за слабого развития покровной ткани корешки уязвимы для грибных
болезней и механических повреждений.
К концу лета у основания листового черешка на укороченном
корневище образуется покоящаяся почка с зачатком будущего надземного побега
второго года. Кроме нее, имеются еще две спящие, часто не видимые глазом,
которые очень редко, в благоприятных условиях (длинный вегетационный период
при оранжерейном выращивании) также разрастаются до значительных размеров и
выгоняют побеги после зимнего покоя. Растения первого года можно пересаживать
во второй . половине вегетации. При этом вегетация не прерывается.
На поперечном срезе корня, примерно на равном расстоянии
от центра и от наружной поверхности, располагается кольцеобразный слой
эмбриональных клеток камбий. Внутри у него находится древесина корня с
продольными (вертикальными) сосудами, по которым в (йебель поступает- вода. •
Клетки этих сосудов — единственные мертвые 'элементы в корне. Кнаружи от
камбиального кольца располагается так называемая флоэма — йрЬводящая ткань с
нисходящим потоком • пластических вйцеств. Флоэма' содержит один
концентрический' ряд секреторных каналов, которые характерны для женыпе- *Йя.
В этих каналах концентрируются продукты жизнедеятельности паренхимных
клеток,- которые составляют основную массу корня.
В течение каждого следующего года жизни клетки камбия
размножаются делением. В результате прошлогодние структурные элементы древесины
оказываются, оттесненными к центру, а элементы, флоэмы — к периферий, к
перидерме. В процессе ежегодного . сокращения корня эти слои распадаются и
деформируются. Стареющие и деградирующие элементы заменяются более молодыми,
мигрирующими в обе стороны от камбия. Так происходит утолщение корня в
течение вегетационного периода. Разрушение все новых и новых участков флоэмы
в наружных зонах приводит к образованию лакун—г межклеточных полостей, в
которые-выдавливается при сокращении корня содержимое действующих каналов и
паренхимных основных клеток. Так сосуды и каналы при старении из проводящей
ткани становятся местом концентрирования секрета —- элементами выделительной
ткани. С возрастом количество лакун и содержание в них биологически активных
веществ возрастают.
Эти сведения объясняют, «почему- главный корень женьшеня
ценится наиболее высоко народной медициной по сравнению с придаточными
корнями, боковыми отростками и мочками: в той части тела корня, которая
-подвергается интенсивному сокращению, концентрация полезших соедипепий
наибольшая.
- К сожалению, ученые «только строят, : .догадки о том,
для чего нужны растению синтезируемые в нем и запасаемые сложные органические
вещества, в нашем случае — тритерпеновые гликозиды стероидной структуры и
другие соединения, которые, как оказалось к несчастью растения, благотворно
влияют на организм. человека. Весьма вероятно, что они не утилизируются
растением •для собственных! нужд и возникли в эволюции случайно. Есть факты,,
опровергающие распространенное мнение о том, что все в природе целесообразно.
Существует немало примеров различных излишеств и -бесполезных образований,
биологическое назначение которых с точки зрения современных знаний не
понятно.1 Возможно, рассматриваемые субстанции выделяются корнем в почву и
используются микроорганизмами! и другими растениями. Такова «плата» женьшеня
за проживание в сообществе. Существует мнение, что; образующиеся гликозиды являются
конечными продуктами обмена, «шлаками» (как -мочевина у, человека и некоторых
животных), которые синтезируются из ядовитых низкомолекулярных
предшественников во избежание самоотравления растения.
В корне женьшеня нет механических ткацей, поэтому при
грибковых и бактериальйых. заражениях он сгнивает полностью. Остается лишь
наружный пробковый чехол. Необходимую твердость корням обеспечивает высокое
тургорное давление (упругость), поддерживаемое в условиях повышенной
влажности почвы.
Приспособлением к существованию в сравнительно тонком слое
почвы является горизонтальное расположение корневой системы взрослых
растений. Как указывалось выше, это происходит в результате ежегодного
продольного сокращения корня. Обнаружено, что корень проявляет высокий
аэротропизм, то есть устремляется к слоям, богатым воздухом.
Корневище, подземный, стебель женьшеня, из-за слабой
активности камбия растет только в течение вегетационного периода и только
участком, прилегающим к надземному побегу. Нижние, старые, участки остаются у
дикорастущих растений тонкими (около 5 мм диаметром)' при относительно большой общей длине, достигающей 7 см. Именно корневище, не способное из-за малой,
толщины обеспечить должный обмен веществ между корнем и побегом,
ограничивает' темпы роста дикорастущего; женьшеня. Выход из этого состояния
растение находит в (образовании весной в верхней части шейки, рядом с
вегетирующим побегом одного или нескольких придаточных корней, которые берут
па себя часть забот по обеспечению надземной системы питательными веществами.
К осени и придаточные корни, и корневище выше места йх отрастания значительно
утолщаются. Как правило, после этого события происходит скачок в развитии
растения: на следующий год оно впервые зацветает или дает стебель с большим
количеством листьев.
Адвентивные корни («коса», дополнительные отроет-' ки) по
строению похожи:на главный корень. Они обладают вторичным ростом, утолщаются,
ветвятся, хоть и менеё интенсивно, но также сокращаются, образуя кольцевые
морщины, накапливая основное запасное вещество подземного органа:— крахмал, и
обогащаются биологически активными субстанциями. Способность утолщенных
придаточных корней полностью обеспечивать питание надземного побега позволяет
вегетативно размножать женьшень, отрезая верхнюю часть корневища с покоящейся
почкой ,и в дальнейшем выращивая
Выше неоднократно упоминалось о покоящейся почке как
органе возобновления у женьшеня. В комнатных условиях она начинает
увеличиваться в размерах и становится видимой примерно через 45 дней после
появления побега
Орган возобновления надземной системы у женьшеня
дицикличен и. формируется в течение двух лет: на* протяжении первого года
миниатюрная почечка развивается в виде бугорка недифференцированной ткани в
материнской почке у основания зачаточного стебля, а в следующее лето она
увеличивается до размеров - зрелой «го- ловки». Сформированный внутри почки
надземный побег, включающий у зрелых растений и цветочные бутоны, при
весеннем пробуждении только разрастается без структурных новообразований и
метаморфоз. То же происходит весной и с дифференцированным зародышем семени,
готовым к прорастанию.
В жизни дикорастущего растения и в практике
культивирования бывают ситуации, связанные с повреждением нижней части корня
поздней осенью и зимой, когда побег в поЧйв уже закончил свое формирование.
Весной такая корневая система дает очень низкорослый, с маленькими листьями
побег, однако число листьев и цветоножек не уменьшается и соответствует
уровню обмена до загнивания корня. Именно таково происхождение странных на
вид четырех-пятилйстных карликовых побегов.
Ежегодное усложнение надземного побега в оптимальных
условиях произрастания путем прибавления одного листа или, наоборот, редукция
их числа при поражении корня наводят на мысль, что почка как-то «узнает» о
том, какой побег она «должна» сформировать. Вероятно, информационное значение
здесь имеет интенсивность восходяще-нисходящих потоков веществ, проходящих
через основание стебля. Не случайно почка располагается именно в этом месте,
чтобы «отслеживать», насколько оптимальны нынче условия для вегетации и какой
побег необходимо заложить на следующий год.
Для нормального развития покоящейся почки, например, из
спящей, как и зародыша в семени, необходимы два Последовательных периода
длиной около четырех месяцев КаОДйй: тёплый ( +18... +20°С) и холодный (0...
+'4°С), соответствующий зиме. Если первый период недостаточно длинный, то
процесс дифференцировкн побега приостанавливается; возможно появление нерас-
члененных листьев и бутонов, листочки, Черешки, цветоножки оказываютсй как бы
сросшимися. При температуре ниже 18° задерживается рост почки, при
температуре выше 25° она загнивает, при 0° рост прекращается, корень остается
спящим. Очень продолжительный, более пяти месяцев, теплый период приводит к
раскрыванию почки и появлению побега, который, не испытав воздействия холода,
нежизнеспособен и отгнивает, достигнув длины 1—2 см. Сокращение холодного
этапа увеличивает опасность отмирания почки при весеннем повышении
температуры. Если побег и жизнеспособен, то он долго и-с трудом пробивается к
поверхности почвы, имеет уменьшенные размеры, в течение всего лета листья
могут оставаться свернутыми, созревание плодов ускоряется, прирастание массы
корня снижается. Удлинение Холодного периода до пяти-шести месяцев заметно не
Сказывается на состоянии почек и проросших побегов у взрослых растений.
Необычное поведение 2—4-летних корней в таких условиях описывается ниже.
Приведенные сведения указывают на удивительную способность
женыпеня, свойственную,, впрочем, и многим другим растениям,—измерять время в
период зимнего покоя. Попытки вызвать преждевременное весеннее пробуждение
почек и образование вегетативных органов у корнеплодов, древесных и
кустарниковых черенков, как правило, не эффективны, если не вмешаться в
химизм тканей. Тдк, через два с половиной месяца действия слат
боположительных или отрицательных температур корни и семена женьшеня еще не
способны выгнать физиоло? гически полноценные побеги,, а четырех месяцев
оказывается достаточно для этого. Что же происходит в этом промежутке?
Конечно, никаких часов в корне нет. Свойство растения или отдельного его
органа, воспринимает мое нами как способность измерять время, обусловлено
биохимическими и физиологическими реакциями, протекающими при- данной
температуре со строго определенными скоростями,, процессами обмена веществ,
медленным накоплением или активацией гормонов, катализаторов, субстратов,
когда увеличение их концентрации выше порогового уровня приводит к
лавинообразным изменениям, наблюдаемым в фазу отрастания побега.
У каждого вида растений своя эволюционно закрепленная
длительность глубокого зимнего покоя переживающих органов, выработанная на
основе, средневековой Продолжительности зимы, свойственной ареалу вида. Такая
устойчивость покоя, реализующаяся через физиологическую неготовность к
образованию вегетативных органов в как будто благоприятных условиях, является
приспособлением, предотвращающим выгонку побегов и листьев при случайном
весеннем преждевременном потеплении и их гибель при возврате холодов.
Длительное изучение особенностей зимнего покоя корней
женьшеня позволило автору этих строк сделать следующее отсутствующее в
литературе наблюдение, Примерно через четыре месяца содержания корня в
холодных условиях покоящиеся почки Молодых растений 2-го, 3-го и иногда 4-го
годов жизни, начинают раскрыт ваться, даже если температура держится
около1°С, а .почва покрыта ледовой корочкой. Стебли доходят до среза почвы, и
дальнейший рост их останавливается до наступления оптимальных температурных
условий. Интересно, что побеги взрослых растений, несущие цветоно-
еы, не прорастают при такой температуре, очевидно,
«берегут» наиболее уязвимые цветочные бутоны. Описанное явление объясняет
известную женьшеневодам частую повреждаемость, загнивание верхушек корневища
у юве- нильных и виргинильных растений затянувшейся весной, во время таяния
снега, в период кратковременных оттепелей, после чего корни впадают в
годичный сон. Особенно актуальна эта опасность в Сибири в связи с недружной,
длительной весной с частыми возвратами значительных морозов вплоть до
середины апреля.
Выше отмечалось, что в пазухах почечных чешуй у стебля
кроме почки возобновления есть еще спящая почка. Число последних на всем
корневище на единицу больше, чем возраст растений, или, точнее, чем количество
вегетировавших побегов, с учетом того, что женьшень к концу первого года
вегетативной жизни дает две спящие почки, далее — по одной. Они имеют вид
бугорка размером 0,7—0,8 мм, состоят из недифференцированных клеточных
образований, не имеющих связи с проводящими пучками корневища и питающихся,
вероятно, за счет диффузии. Спящие почки испытывают угнетающее гормональное
влияние верхущечной, что широко распро-1 странено у растений. У женьшеня это
проявляется следующим образом: при образовании покоящейся почки из спящей у
основания корневища новый побег чаще всего бывает менее дифференцированным,
несет меньшее количество листьев, чем верхушечный. Различие наблюдается в
течение 2—3 лет, пока у нижнего стебля не вырастет достаточно длинное
собственное корневище.
Существование многочисленных резервных элементов надземных
побегов значительно повышает выживаемость особей при повреждении почек
возобновления и делает женьшень потенциально многостебельным, «кустистым».
Описан уникальный случай пробуждения 15 спящих почек и выгонки такого же
количества миниатюрных мало- расчлененных побегов после повреждения
покоящейся почки и пребывания корня в течение года в состоянии сна.
Многостебельность — хозяйственно полезный признак: увеличивается
ассимиляционная поверхность (площадь листьев) и масса корня.
Какие же причины вызывают многостебельность? Пробуждение
спящих почек происходит при удалении верхушечной почки и улучшении условий
почвенного писания и фотосинтеза. В культуре преобладает влияние второго
фактора, связанного с внесением удобрений, рыхлением и увлажнением почвы,
оптимальной освещенностью. Причина выхода спящей почки из состояния покоя —
по-видимому, переполнение корневища питательными веществами. Это нарушает
обычную морфологическую изоляцию почки от проводящих путей. Такое
предположение подтверждается индуцированием почки при нанесении выше ее
неглубокого надреза. Мощная корневая шешема при-хорошей влажности
обеспечивает такой интенсивный восходящий поток продуктов жизнедеятельности
корня, что их хватает и на выгонку побега, и на формирование почки
возобновления, и на развитие свящей. Важное, а. может, и ведущее значение
-имеет приток физиологически активных регуляторов, гормонов (цитокинины,
гиббереллины, ауксины)., эффект которых начинает .преобладать над действием?!тормозящих
субстанций. В результате усиливаются гпроцессы дифференцирования и роста
тканей, по завершении которых осенью мы видим сформировавшуюся полноценную
почку возобновления.
Если указанные процессы сочетаются с мощным развитием.
побега,, толстым корневищем, развитыми придаточными корнями в верхне- (части
корневища, то просыпается спящая почка у основания стебля. В этом случае
осенью формируются две расположенные симметрично относительно побега почки
возобновления. Если корневище тонкое и. длинное, придаточных корней нет, то
чаще всего трогается в рост почка, расположенная вблизи главного корня в
нижней ласти кйрневища. Это наблюдается также при травматическом повреждении
«головки».
Малый процент многостебельных растений даже в очень
хороших условиях выращивания женьшеня в культуре свидетельствует о
консерватизме спящих | почек, об их глубоком покое и трудности его нарушения.
Учитывая большое хозяйственное значение многостебельности, нужно
приветствовать опыты, „направленные на поиск факторов, нарушающих этот покой.
Я однажды увдекся -идеей использования фитогормонов для получения
«кустистого» женьшеня. Нанесение на спящие почки в конце июля ланолиновой
пасты с гиббереллином, мощным Стимулятором роста, в концентрации 0,01—0,1%, к
сожалению, не дало ожидаемого результата. Концентрация ли была выбрана
неверно," гормон ли, способ или момент нанесения, но вот таким
отрицательным опытом могу поделиться. Может, нужно искать в другом йаправле-
вии, путем отбора выводя линию растений, склонных К устойчивому формированию
нескольких побегов?
Многостебельность у 2—3-летних ювенильных растений в
культуре проявляется очень редко, главным образом при оранжерейном
выращивании, а у дикорастущего женьшеня, по-видимому, вообще не встречается.
Причина этого — в слабом развитии корневой системы, хотя 2 почки
возобновления на корневищах молодых особей осенью иногда можно наблюдать.
Весной мобилизуемых веществ корня не хватает для выгонки двух побегов
нормальных размеров, одна из почек возобновления в течение лета отгнивает. По
моим наблюдениям, вероятность отрастания обоих стеблей у двухпочечных
растений возрастает с увеличением длительности зимнего покоя- корней при
0...+4°С до пяти месяцев.
Следует отметить, что мощность корневой системы и
эффективность питания важны только как толчок, запускающий механизм
пробуждения спящей почки. В дальнейшем значение этих факторов снижается.
Растение остается многостебельным, если не происходит повреждения цодземных
органов или ухудшения условий почвен- но-воздушного питания.
|