|
|
Ингибиторы роста — соединения,
подавляющие или тормозящие физиологические или биохимические процессы в
растениях, ростовые процессы, прорастание семян и распускание почек. К ним
относятся вещества фепольной и терпеноидной группы гормональной и
негормональной природы. К числу ингибиторов гормональной природы относится
абсцизовая кислота, ЛБК (терпеноид, 53), открытая в 60-х годах нашего
столетия, и ее аналоги. От природных ингибиторов фепольной группы (кумарина,
салициловой кислоты) АБК отличается тем, что способна подавлять рост в очень
малых концентрациях, в 100— 500 раз более низких, чем те, в которых действуют
фенольные ингибиторы.
К природным ингибиторам относится и этилен, который
выделяется в отдельную группу, как газообразное вещество. Он тоже является веществом
гормональной природы, оказывает ингибиторное действие на ростовые процессы —
опадение листьев, изгибы черешков, торможение роста проростков. Кроме того,
он тормозит действие ауксинов, цитокининов, гиббереллинов.
В последние годы были химически получены некоторые
синтетические ингибиторы роста. Они составляют несколько групп, обладающих
специфической функцией: ретарданты, подавляющие рост стебля; антиауксины,
тормозящие передвижение (3-индолилуксусной кислоты и ее аналогов по растению;
морфактины, нарушающие нормальное протекание формообразовательных процессов в
апексе растений; пара- лизаторы, резко приостанавливающие рост всех органов.
Сбалансированный рост растений включает в себя
двухстороннюю регуляцию с помощью веществ стимулирующих и веществ ипгибирую-
щих этот процесс (Кефели, Турецкая, 1964; Кефели, 1970). Для каждого класса
фитогормонов и их синтетических аналогов предложено несколько механизмов
действия, однако первичное место действия гормонов на молекулярном уровне
остается неизвестным, и причинами этого являются в значительной мере широкий
спектр физиологических реакций на одно и то же вещество и то, что некоторые
реакции на разные фитогормоны часто схожи.
Открытию гормональных факторов у растений предшествовал
длительный этап накопления фактов о росте растений, во время которого большую
роль сыграли наблюдения Дарвина, Сакса, Визнера и многих других. Открытию
ауксинов способствовали опыты по изучению фототропизма. В 1897 г. Дарвин нашел, что фототропическая реакция колсоптпля злака зависит от верхушки колеоптиля; в 1919 г. А. Пааль пришел к выводу, что верхушка колсоптпля поставляет некое вещество, которое
определяет фототропический изгиб колеоптиля. Авторами гормональной теории
роста и тропизмов, сформулировавших основные представления о внутренних
факторах этих процессов, были Ф. Вент (1928) и Н. Холодный (1924).
Ф. Вент обнаружил в верхушке колеоптиля вещество - ауксин,
определявшее регуляцию роста колеоптиля, а в 1934 г. Ф. Кеглем и др. было показано, что индолилуксусиая кислота, синтезированная независимо от
биологических исследований еще в 1904 г., обладает ауксиноподобным действием. Вскоре эта кислота была выделена из растений в чистом виде.
В последующие гады учение о веществах, обладающих высокой
физиологической активностью, претерпело бурное развитие.
В 1926 г. Е- Куросава впервые обнаружил гиббереллины. В 1938 г. они были выделены в кристаллическом виде из гриба Gibberello fujikuroa Т. Ябута и И. Сумики.
Ингибиторы роста впервые были обнаружены в 30-х годах в
семенах (Ксккеман А., 1934), затем в выделениях листьев и корней грецкого
ореха и гваюлы, в почках деревьев, прекращающих рост (Нитш И-. 1957).
В практике декоративного древоводства наиболее широко
используются регуляторы роста класса ауксинов и ингибиторы роста из групп
ретардантов и парализаторов (гербициды и дефолианты). Их применение включено
в технологические производственные схемы. В меньшей степени изучено влияние
гиббереллинов на декоративные древесные растения, во всяком случае степень
изученности не позволяет сше включить их в технологический процесс
выращивания декоративных древесных растений в питомниках и ухода за ними на
объектах озеленения.
Включение регуляторов роста в технологию выращивания
древесных растений позволяет сократить ручной труд при их формировании, уходе
за кустарниками в живых изгородях, регулировании цветения, предупреждении
периода старения, борьбе с сорняками в школах питомников и на газонах
объектов озеленения; позволяет улучшить условия пересадки растений за счет
расширения сроков пересадочных работ (использование дефолиантов).
Многие из перечисленных вопросов отработаны, но еще по
очень многим элементам агротехники даже не ставились опытные работы.
Например, последовательное применение гиббереллина и ретардантов на
определенных лапах роста может обеспечить ускорение роста деревьев на
питомнике в высоту и облегчить, сократить труд по формированию кроны и
побегов утолщения на штамбе. Применение ретардантов — гидразида малеиновой
кислоты (ГМК), хлорхолинхлорида (ССС), натриевой соли дикегуалака (атринала)
— на объектах озеленения может заменить стрижку кустарников, а использование
гиббереллина — усилить и регулировать цветение. Эффективно задерживать
старение возможно с помощью цитокининов, их сочетания с нафтил уксусной
кислотой (6-БАП с а-НУК), гиббереллинов и ауксинов. Но эти эффекты на
декоративных древесных растениях не выявлены.
Разработка этих и других приемов является необходимой на
современном этапе, так как роль регуляторов роста в перспективе будет
постоянно возрастать. Гарантией этого, по утверждению JL Никелла (1984),
"служит увеличение стоимости энергии, сокращение сельскохозяйственных площадей
в результате урбанизации и отчуждения земель для промышленных целей, а также
необходимость удвоить к концу 20 столетия мировое производство
продукции". И декоративное растениеводство, в частности древоводство,
должно усилить внимание к использованию регуляторов роста.
|