|
|
В настоящее время исходят из
представлений, что весь жизненный цикл древесных растений, как и всех
растений, делится на большие, качественно различающиеся, с характерными
морфологическими особенностями периоды — этапы онтогенеза: эмбриональный,
ювенильный (или молодости), зрелости, старости.
Эмбриональный этап. У растений, размножающихся семенами,
это период формирования зародыша в семени от оплодотворения яйцеклетки и до
начала прорастания семени. У вегетативно размножающихся растений это период
формирования почек в органах вегетативного размножения от возникновения почек
до начала их прорастания.
Ювенильный этап, или этан молодости. Это период заложения,
роста и развития вегетативных органов от прорастают семени или вегетативной
почки до появления способности образовывать репродуктивные органы. В начале
ювенильного этапа растения не переходят к образованию репродуктивных органов
даже в оптимальных для этого условиях. Ювенильный этап характеризуется как
период энергичного вегетативного роста, благодаря чему растение относительно
быстро достигает размеров, которые обеспечивают ему место и существование в
окружающей среде. Ювенильный этап онтогенеза у деревьев может длиться много
лет; например, у яблони он продолжается до четырех-десяти лет, а у бука и
дуба-до 60 лет. У растений, размножаемых прививкой, продолжительность
ювенильного развития зависит от силы роста подвоя - на сильнорослых подвоях с
мощной корневой системой ювенильный этап удлиняется, растение позже начинает
цвести и плодоносить.
Выявлены некоторые морфологические и физиологические
признаки ювенильности у деревьев. Например, ювенильный тип ветвления — когда
дерево образует длинные прутовидные ветви, отходящие от ствола или ветви под
малым углом. На этапе молодости листья имеют более простую форму, но это
явление описано лишь для листьев, развивающихся на побеге. Некоторые молодые
растения — бук, дуб — на этане ювенильности не сбрасывают листья.
Физиологическими показателями ювенильности у деревьев
являются повышенная способность к развитию осенней окраски, большая
устойчивость к затенению, способность ювенильных частей к образованию корней.
Ювенильность может усиливаться обрезкой. Леопольд А.
(1968) высказывает мысль, что "обрезка не только побуждает к росту
расположенную ниже и потому более ювенильную древесину, но, по-видимо- му,
непосредственно увеличивает степень ювенильности. Многие растения реагируют
на обрезку образованием (хотя бы на время) более ювенильных форм стебля и
листьев (удлиненные междоузлия, вертикальный рост, простая форма
листьев)".
Этап зрелости — пора цветения и плодоношения. В этот
период дерево растет еще очень интенсивно. Переход от ювенильного этана к
зрелости зависит от роста апикальной меристемы, количество точек которой по
мере нарастания кроны у дерева и кустарника с возрастом увеличивается. Этап
зрелости у разных древесных пород наступает в разное время и зависит кроме
внутренних, генетических причин от условий среды. Быстрорастущие и
светолюбивые породы - береза, ива, тополя, осина, лиственница, сосна —
плодоносят раньше, чем медленнорастущие и теневыносливые пихта, ель, липа,
бук. Так, в Подмосковье сосна и береза начинают плодоносить в 20—25 пет, а
ель и липа — 30— 40 лет. Свободно стоящие и хорошо освещенные деревья плодо-'
_носят раньше, чем растущие в густых насаждениях.
Этап старости — это период от полного прекращения
плодоношения до естественного отмирания растения. Этим периодом естественно
завершается функциональная жизнь растения. Он характеризуется замедлением
роста, отмиранием ветвей от вершин к основанию.
Деление онтогенеза на периоды, качественно различные этапы
основано на последовательной реализации во времени различных порций
генетической информации, на постепенном и поэтапном развертывании
наследственной программы развития. Эту этапность онтогенеза признают все
исследователи, работающие в области развития растений. Каждый из этих
последовательных этапов онтогенеза обладает специфическими для него
физиологическими свойствами и морфологическими признаками и включает как
образование и рост новых структур, так и физиологические изменения,
подготавливающие возникновение этих структур. Физиологические и морфологические
изменения тесно взаимосвязаны и постоянно взаимодействуют.
В настоящее время в качестве основных критериев перехода
растений от одного этапа онтогенеза к другому в большинстве случаев принимают
возникновение для каждого этапа зачаточных структур, признавая, что
физиологические изменения, подготавливающие появление этих структур,
происходят еще в конце предыдущего этапа.
Переход растительного организма от одного этана онтогенеза
к другому тесно связан с прохождением определенных возрастных изменений,
обусловленных возрастом структурных и физиологических изменений организма и
его отдельных частей, возникающих на основе характерного для данного вида
индивидуального развития. Возрастные изменения протекают на протяжении всей
жизни растений.
Возрастные изменения, претерпеваемые растениями на всем
протяжении онтогенеза, представляют собой сумму структурных и физиоло-
го-биохимических изменений организма, его органов, тканей и клеток, связанных
с возрастом или продолжительностью жизни всего растения или его отдельной
части от возникновения до рассматриваемого момента. Общие возрастные
изменения возникают на основе свойственного данному виду растения генетически
обусловленного хода жизненных процессов в онтогенезе, но они могут
существенно ослабляться под влиянием внешних условий (Гупало, 1975: Клячко,
Кунаева, 1975). Так, условия среды, способствующие интенсивному обмену и
росту, всегда препятствуют цветению, оттягивают его, тогда как факторы,
приводящие к подавлению роста, стимулируют генеративное развитие. Особенно
убедительно это показано на плодовых растениях.
Понятие о возрасте и возрастных изменениях целого
растительного организма учитывает, что отдельные части растения —его ветви,
побеги, корни и другие органы — обладают известной долей автономности.
Они появляются на растении в разные периоды его жизни и
проходят свой собственный цикл возрастных изменений. Вместе с тем эти части
интегрированы в едином растительном организме, общие возрастные изменения
которого накладывают сильный отпечаток на возрастное состояние этих отдельных
органов.
Возрастные изменения включают в себя как процесс старения,
связанный с постепенным ослаблением жизнедеятельности, так и процесс
омоложения, связанный с накоплением эмбриональных тканей и с общим усилением
жизнедеятельности.
Старение выражается в прогрессирующем нарушении биосинтеза
белков, в ослаблении регулирующих систем, накоплении малоактивных
анатомических и морфологических структур и затухании физиологических функций.
Омоложение характеризуется интенсификацией синтеза белков
и нуклеиновых кислот, активацией роста и клеточных делений, накоплением
эмбриональных тканей и общим усилением физиологических функций.
Процесс старения характерен и для организма в целом, и для
его отдельных органов (например, ежегодно стареют и отмирают листья), но у
растений он не является равномерным, однонаправленным, так как замедляется
противоположным процессом омоложения. На растении до самого конца его жизни
появляются новые органы — побеги, листья, корни, которые замедляют процесс старения
и омолаживающе действуют на весь растительный организм (Кренке, 1940;
Дубровиц-кая,1961; Молотковский,1966; Генкель, 1971).
Процессы омоложения и старения следует отличать от этапов
молодости и старости, так как эти процессы характерны для всех этапов
онтогенеза, но на этапе ювенильности баланс процессов старения и омоложения
складывается в пользу процессов омоложения, а на этапе старости — в пользу
процессов старения.
Старение является организованным процессом, его
последовательные фазы запрограммированы генетически и имеют как общие, так и
отличительные черты у разных видов и групп растений (Леопольд, 1968; Гупало,
1975). Наблюдается отчетливая связь интенсивности старения с условиями
существования, с корреляционными соотношениями разных органов в составе
растений, например корней и листьев (Казарян. 1968).
|