|
|
Паразитофауна (состав паразитов)
рыб зависит от среды как первого, так и второго порядка.
Характер водоема (река, озеро, пруд), особенности
химического состава воды, географическое положение, состав гидро- бионтов,
время года и другие факторы среды второго порядка определяют паразитофауну
любого вида рыб, населяющего данный водоем.
Установлено, что паразитофауна зависит от величины и
характера водоема. Интенсивность заражения рыб в озере или пруду выше, чем в
реке, хотя число видов паразитов в реке, как правило, больше. В прудах
накопление паразитов и инвазионных стадий (спор, яиц) происходит быстрее, чем
в реке, из-за малой проточности и большого числа хозяев, на которых, они
могут обитать. В стоячих водоемах особенно быстро происходит накопление
паразитов с прямым циклом развития, таких, как ихтиофтириус, хилодонелла,
лернея. В водохранилищах, где проточность по сравнению с рекой меньше, исчезают
паразиты, характерные для речных рыб (скребни, некоторые ленточные черви и
нематоды), однако возрастает численность, паразитов, характерных для стоячего
водоема (рачки, моноге- неи, трематоды, цестоды).
На паразитофауну рыб прямо или косвенно влияет глубина
водоема. Обнаружено, что у бычков из оз. Байкал, обитающих на мелководье,
преобладают гельминты: цестоды, моно- генеи, нематоды, скребни. У глубинных
бычков паразитофауна беднее, увеличивается число видов простейших
(миксоспоридий, триходин и др.), но уменьшается число видов гельминтов. В
морях и океанах картина паразитарных инвазий может быть весьма различной у
глубоководных или пелагических рыб, хищников или бентофагов и т. д.
Химический состав воды, кроме своего непосредственного
действия на те или иные стадии жизненного цикла паразита, может оказывать
косвенное влияние, определяя состав ихтиофауны и беспозвоночных —
окончательных или промежуточных хозяев паразитов.
О. Н. Бауер и С. С. Шульман предлагают делить паразитов на
3 категории: пресноводных, морских и эстуарных (по
B. А. Догелю, солоноватоводных). К пресноводным
паразитам относятся многие виды, например хилодонелла, диплостомум, кавиа.
Морскими являются такие паразиты, как дидимозоиды, некоторые анизакиды,
пенелла, сфирион. В эстуарных солоноватых водах встречается калигус,
эхиноринхус и др. Ряд пресноводных паразитов не выдерживает осолонения, а
морские паразиты — опреснения. Однако имеются паразиты (у корюшки), которые
выдерживают значительные колебания солености.
Богатству паразитофауны способствует разнообразие состава
гидробионтов, которые являются одновременно и пищевыми объектами для рыбы и
промежуточными хозяевами паразитов. Изменение состава гидробионтов, которое
происходит, например, при создании водохранилищ, приводит к резкому изменению
паразитофауны рыб. В первый год после залития Рыбинского водохранилища было
отмечено слабое заражение рыбы лигулой, протеоцефалюсом и другими
гельминтами, развитие которых связано с планктонными рачками. Почти полное
выпадение трематод в паразитофауне рыб вновь созданных водохранилищ (в первые
годы после их залития) связано с исчезновением речных брюхоногих моллюсков.
Географическое положение водоема (северное или южное,
горное или равнинное и т. д.), отражаясь на температуре воды, растительности,
составе гидробионтов и других факторах среды второго порядка, может
препятствовать или способствовать заражению рыбы различными паразитами. В. А.
Догель, C.С. Шульман, Ю. И. Полянский и другие исследователи, изучавшие
районирование паразитов пресноводных и морских рыб, установили, что некоторые
паразиты встречаются почти во всех водоемах (ряд миксоспоридий, ихтиофтириус,
хилодонелла, триходины, диплостомум и т. д.). Большая группа паразитов
характерна для бассейнов рек, впадающих в Черное, Каспийское, Аральское море
(некоторые миксоболюсы, дактилогиру- сы, ряд нематод). Имеются паразиты
северные (эвботриум, ди- филлоботриум, сальминкола и др.) и южные
(постодиплостомум, микрокотиле, синэргазилюс и др.).
Паразитофауна рыб зависит от времени года. У пресноводных
рыб наиболее богатая и разнообразная паразитофауна наблюдается в основном
весной и летом. В это время отмечается максимальное количество гидробионтов
(рачков, моллюсков и др.) и характерных для них паразитов (трематод, дестод,
нематод). Высокая температура летнего сезона способствует быстрому
размножению многих простейших (костия, кокцидии), моногеней (дактилогирусов),
паразитических рачков (лерней, аргулюсов).
Совокупность перечисленных условий внешней среды создает
общий фон, на котором осуществляется ряд сложных отношений между хозяевами и
паразитами.
Вместе с тем состав паразитов определяется
морфологическими и физиологическими особенностями организма хозяина, т. е.
средой первого порядка. Характер покрова, степень развития слизистых желез,
строение жаберного аппарата оказывают постоянное влияние на состав
эктопаразитов. Строение пищеварительного тракта, наличие или отсутствие зубов
определяют состав многочисленных и разнообразных кишечных, полостных,
тканевых и других эндопаразитов, которые проникают во внутренние органы не
через покровы, а через стенки кишечника.
Еще большее значение для состава паразитофауны приобретают
физиологические особенности хозяина: характер пищи, с которой в организм рыбы
попадают многие эндопаразиты; характер и быстрота движения; способность к
миграциям; глубина обитания и т. д. Большое значение имеет способность данной
рыбы вырабатывать иммунитет к определенным паразитам, состояние всего
организма (упитанность, подготовка к нересту), возраст хозяина и т. д.
Характер питания рыбы также оказывает прямое и косвенное
влияние на ее паразитофауну. Наличие в рационе рыбы моллюсков, олигохет,
рачков и других животных — промежуточных хозяев патогенных гельминтов —
способствует заражению рыбы этими паразитами. В связи с этим паразитофауна
мирных и хищных рыб, планктофагов и бентофагов значительно различается. У
растительноядных рыб, таких, как подуст, остролуч- ка и др., почти полностью
отсутствуют кишечные гельминты. Богатство и видовое разнообразие
паразитофауны трески Баренцева моря (71 вид) обусловлено широким спектром ее
питания (рыбы, моллюски, раки, бокоплавы и др.). В связи с этим В. А. Догель
полагал, что нахождение у рыбы определенных видов паразитов может служить
паразитологическим индикатором характера ее питания. Например, обнаружение в
кишечнике рыбы большого количества цестод свидетельствует о наличии в ее
питании планктонных ракообразных, трематод — о наличии в ее питании
моллюсков.
Значительно изменяется паразитофауна рыб во время их
миграций. В. А. Догель и Г. К. Петрушевский дали полную характеристику смены
фауны паразитов атлантического проходного лосося, который в течение всей его
жизни не раз выходит из реки в море, и наоборот. У молоди лосося в состав
паразите- фауны входят пресноводные виды — диплостомум, триенофо- рус,
рафидаскарис и др. Выйдя в море, лосось освобождается от пресноводных
паразитов и приобретает морских. У лосося, вернувшегося в реку на нерест,
сохраняется мало морских паразитов, однако возрастает число пресноводных. Во
время миграций рыба прежде всего освобождается от эктопаразитов, которые не
выдерживают осолонения (или опреснения). На полостных паразитов миграции
почти не оказывают влияния. Такие же изменения, как у лосося, наблюдаются у
гольца, семги, миноги, угря. Угорь в течение первых 3—4 лет, когда он живет в
океане, свободен от паразитов, так как не питается. Как только молодь угря
входит в реки и начинает питаться речным бентосом, у нее появляются различные
паразиты. У взрослых самок, возвращающихся после нагула из реки в море, наблюдается
чисто пресноводная паразитофауна.
Данные о паразитофауне рыб используются для изучения)
биологии рыб, путях их миграций и т. п. В. М. Коновалов на основании состава
паразитов и строения чешуи рыб определил локальные стада нерки, что имеет
большое значение для рыболовства.
|