|
|
Дальнейшее раскрытие механизма
дыхания заключается в том, что окисление любого из соединений, образующихся
на первом, общем для брожения и дыхания этапе, или на втором, раздельном для
брожения и дыхания, начинается с дегидрогенизации— отнятия водорода от
данного соединения соответствующей пиридиновой дегидрогеназы. Два компонента
атома водорода (электрон и протон) отделяются друг от друга, таким образам
основной источник клеточной энергии, необходимой для биохимических
превращений — электрон.
Электрон водорода, отнятого от субстрата пиридиновыми
дегидрогеназами, воспринимают флавиновые ферменты и при участии негеминовых
железопротеидов и ряда жирорастворимых хинонов, называющихся убихинонами
(коферментов Q), передают цитохромной системе. Цитохромная система окисляет
водород, присоединяя к нему кислород воздуха, с образованием воды или
пероксида водорода. Основу убихинонов (коферментов Q7, Qe, Q9...Q12)
составляет следующая структура:
Коферменты Q являются, таким образом, производными
2,3-диметокси-5-метилбензохинона. Если п=9, то это кофермент Qg, если п=8, то
кофермент Qe и т. д. Они легко восстанавливаются, образуя соответствующие
гидрохиноны.
Субстратами дыхания, окисляющимися в результате отнятия
водорода с помощью анаэробных (пиридиновых) дегидрогеназ, служат
фосфоглицериновый альдегид, возникающий в анаэробной фазе дыхания, или
пировиноградная, изолимонная, а-кето- глютаровая и яблочная кислоты,
образующиеся в цикле Кребса. Реакции цикла трикарбоновых кислот и переноса
водорода и электронов в процессе дыхания происходят в органеллах цитоплазмы —
митохондриях. Митохондрия — высокоорганизованная структура, похожая на
многокамерный мешочек обычно удлиненной формы с эластичной мембраной,
образующей ряд ответвлений (крист), как бы разделяющих внутренность
митохондрии на отдельные, соединяющиеся между собой камеры (см. 2).
Внутренняя часть митохондрии — матрикс заполнена
полужидким содержимым. Мембрана митохондрии содержит 65% белка и 35% липидов.
Липиды митохондрий богаты ненасыщенными жирными кислотами. В двойном липидном
слое мембраны «утоплена» часть белков (интегральные белки), а другая их часть
(периферические, белки) электростатическими или водородными связями слабо
прикреплена к поверхности мембраны. Подобное строение свойственно всем
мембранам клетки, отделяющим от цитоплазмы ту или иную субклеточную
структуру. Двойной липидный слой мембраны имеет «толщину» примерно 6 нм. В
клетке высших растений, в зависимости от размеров и типа клетки, имеются
сотни и даже тысячи митохондрий.
Митохондрии образно считают «силовыми станциями» клетки. В
них происходят реакции цикла Кребса и связанные с ними окислительные
процессы, заканчивающиеся окислительным фосфорилированием и синтезом АТР.
Ферментные системы цикла Кребса сосредоточены в матриксе, а ферментные
системы окисления — в мембране.
|