Были ли динозавры теплокровными

Итак, в море господствуют крупные рептилии из числа низших завроморфов с «холодным» метаболизмом, в воздухе ~ относительно мелкие и теплокровные высшие архозавры. А что же «владыки суши» — динозавры?

 Вопрос о возможной теплокровности динозавров дискутировался давно. В последнее время большинство палеонтологов сходятся на том, что интенсивность обмена у динозавров, может быть, и не достигала птичьей или маммальной, но заметно превышала таковую «обычных» рептилий. Во всяком случае, ранние представления о динозаврах как о массивных малоподвижных существах отошли в прошлое, и ужасные тероподы- велоцерапторы из «Парка юрского периода», напоминающие своим поведением крупных нелетающих птиц, судя по всему, вполне соответствуют реальности.

У динозавров тело было приподнято над землей гораздо более, чем у любых современных рептилий с их широко расставленными в стороны конечностями. Об этом свидетельствуют, в числе прочего, их узкие следовые дорожки, как у маммалий и птиц.

Иногда указывают на то, что нести многотонные тела динозавров на не до конца выпрямленных («раскоряченных» по-рептильному) конечностях просто невозможно — надо, чтобы вес принимали на себя не мышцы, а вертикально поставленные кости (см. выше). Это верно, но все-таки здесь, пожалуй, не причина, а следствие: ведь «прямохождение» выработалось уже у самых первых динозавров — небольших существ с комплекцией кенгуру, для которых проблема избыточного веса еще не стояла. Скорее наоборот: само происхождение динозавров было связано с общей активизацией обмена веществ. Это открыло им путь к парасагитальности (для чего, как мы помним, необходима продолжительная мышечная активность; следовательно - красная мускулатура, следовательно - аэробный метаболизм и теплокровность и т. д.), а уже парасагитальность, в свою очередь, позволила наращивать размеры тела аж до завро- подных 30 т.

Итак, активность метаболизма динозавров была наверняка выше обычного «рептильного»; были ли, однако, эти существа по-настоящему теплокровными? Весьма интересны в этом плане данные о гистологическом строении их костей. Есть два важных различия между костями динозавров и крупных млекопитающих, с одной стороны, и прочих рептилий — с другой. У первых двух практически незаметны линии нарастания (вроде «годичных колец»), обычные для типичных рептилий; отсутствие их свидетельствует о более постоянной внутренней среде, свойственной теплокровным животным. Кроме того, у динозавров и млекопитающих значительно выше доля вторичной костной ткани, связанной с многочисленными гаверсовыми каналами, в которых расположены кровеносные сосуды. Это свидетельствует о более интенсивном метаболизме, приводящем к убыстрению круговорота минеральных веществ между костями и тканевыми жидкостями.

Однако доводы эти отнюдь не бесспорны. Так, наиболее близкими к млекопитающим по строению костей оказались исполинские завроподы, физиологически явно весьма далекие от маммалий, тогда как небольшие тероподы типа велоцераптора (для которых как раз есть все основания подозревать наличие теплокровности) имеют типично рептильную костную ткань. Типично рептильные кости были и у мелких высших терапсид, наверняка близких по своему метаболизму к примитивным млекопитающим. Кости крупных крокодилов же перестраиваются по мере роста, хотя это вполне «холоднокровные» животные.

Другая группа доводов - экологическая. Если динозавры приближались по уровню метаболизма к маммалиям, то и пищи им требовалось примерно в 10 раз больше, чем рептилиям сходного размера, что должно отражаться в соотношении биомассы хищников и их жертв. В сообществах пойки- лотермных палеозойских тетрапод это соотношение близко к 1 : 1, тогда как в <динозавровых» сообществах мезозоя доля хищников (по биомассе) составляет около 5 %, как и в совре-менных сообществах млекопитающих. На это резонно воз-ражают, что существуют местонахождения динозавров, где хищники преобладали по численности. С другой стороны, во многих современных сообществах, где верхушку трофической пирамиды формируют не маммалии, а рептилии (гигантский варан с острова Комодо или змеи в пустынях), биомасса хищника составляет менее 10 %. Да и вообще расчеты показывают, что если бы «драконы» вроде тиранозавра обладали таким же обменом, что и теплокровные хищники (и соответственно таким же аппетитом), то на их содержание не хватило бы всех ресурсов экосистемы...

Ныне большинство исследователей полагает, что по своему метаболическому режиму динозавры занимали не просто промежуточное положение между «теплокровными» и «холоднокровными» животными, но принципиально отличались от обоих. Наблюдения над крупными современными рептилиями показали, что если животное имеет приведенный размер тела более 1 м (а именно таковы были почти все динозавры), то в условиях ровного и теплого (субтропического) климата с малыми суточными колебаниями температуры оно вполне способно поддерживать постоянную температуру тела выше 30°: теплоемкость воды (из которой на 85 % состоит тело) достаточно велика, чтобы оно просто не успевало охладиться за ночь. Главное — эта высокая температура тела обеспечивается исключительно за счет поступления тепла извне, безо всякого участия собственного метаболизма (на что млекопитающим приходится тратить 90 % потребляемой ими пищи). Итак, животное с размерами, свойственными большинству динозавров, может достигать той же степени температурного контроля, что и млекопитающие, сохраняя при этом типично рептилийный уровень метаболизма; это явление Дж. Хотгон (1980) назвал ииерциа- льной гомойотермией. Судя по всему, именно инерциальная гомойотермия (вкупе с бипедальностью) и сделала динозавров царями мезозойской природы.

Так что же, инерциальная гомойотермия - это все преимущества рептилийного обмена плюс все преимущества маммального обмена и никаких недостатков? Увы, так не бывает. Дело в том, что инерциальная гомойотермия возможна лишь в строго определенном климатическом режиме. Для ее поддержания необходим очень ровный и теплый климат, практически без перепада температур (как сезонного, так и суточного): понятно, что если существуют периоды сколь-нибудь существенного охлаждения, то термическая инерция тут же начинает работать против вас. Климат этот должен быть теплым, но не чрезмерно жарким: при такой физиологии обеспечивать теплосброс чрезвычайно трудно, и в нынешнем тропическом климате можно с легкостью помереть от теплового удара (известно, какие проблемы создает теплосброс для крупных млекопитающих вроде слонов). Именно такой ровный теплый климат («вся Земля - сплошные субтропики») и царил на протяжении всего мезозоя, который, как мы помним, был термоэрой. Однако термо- эры — как и всё на свете — имеют обыкновение кончаться...

Обсуждаемая нами проблема имеет еще один аспект: связь теплокровности с фитофагией. Обычно полагают, что хищник по сравнению с фитофагом всегда будет существом более высокоорганизованным - и мозгов у него побольше, и обмен поинтенсивнее... Так, да не совсем. Дело в том, что усваивать мясо «не просто, а очень просто», а вот извлекать что-то полезное из принципиально низкокалорийных растительных кормов — это действительно «высокая технология», для нее нужно как минимум обладать приличным исходным метаболизмом. Давайте посмотрим, как распределены фитофаги среди позвоночных. Их много среди млекопитающих и птиц, но их вовсе нет (за парой исключений, о чем речь впереди) среди современных амфибий и рептилий. А вот среди рыб фитофаги встречаются (например, известный всем толстолобик — неутомимый борец с зарастанием ирригационных сооружений), хотя таких немного. Странная какая-то картина, бессистемная... Но только на первый взгляд.

С млекопитающими и птицами всё ясно, они теплокровные. А вот у рыб метаболизм, как ни странно, по целому ряду параметров является более продвинутым, чем у низших тетрапод; мы помним, что у рыб иногда возникает временная «теплокровность» - именно за счет наличия у них единственного круга кровообращения с полным разделением крови на венозную и артериальную. Так вот, один из двух случаев фитофагии у низших тетрапод - головастики (высокоспециализированные потребители водорослевых обрастаний), но ведь головастик-то по сути дела не амфибия, а рыба, т. е. существо с жаберным дыханием и единственным кругом кровообращения. Второй случай - сухопутные черепахи: эти, напротив, довели до полного логического завершения стратегию пассивной защиты (практически непроницаемый панцирь) и за счет этого минимизировали все прочие расходы организма.

Между тем среди ископаемых низших тетрапод фитофагов хватало; они встречались и среди тероморфов (эдафо- завры, дицинодонты), и среди завроморфов (птицетазовые динозавры и завроподы). Однако все они были существами крупноразмерными — в этих случаях фитофагия явно возникает на базе инерциальной гомойотермии. Именно поэтому в малом размерном классе фитофагия не возникает очень долго, вплоть до появления настоящих млекопитающих, которое радикально изменит всю ситуацию в наземном сообществе (см. далее).

Кстати, о фитофагии динозавров. В популярных книжках часто можно увидеть картинки, на которых бодро и весело шагающие по суше завроподы ощипывают листву с деревьев на манер жирафов либо слонов (примерно так же они себя ведут и в фильме «Парк юрского периода»). Вообще- то существо такой комплекции и с таким строеним суставов на суше должно чувствовать себя неважно — большинство палеонтологов издавна полагало, что эти гиганты вели полуводный образ жизни, как нынешние бегемоты ... Однако для нас сейчас важнее строение их зубов: это длинные узкие «карандашики», не соприкасающиеся между собою (см.  45, а); они кажутся совершенно непригодными для перетирания жесткой, лишенной палисадной ткани листвы голосеменных (другой-то в те времена не существовало). Создается впечатление, что это отнюдь не «жернова» (как у коровы или кролика), а скорее «дуршлаг», при помощи которого отцеживают из воды какую-то достаточно нежную растительную пищу.

А. Г. Пономаренко обращает тут внимание на уже знакомые нам плавающие маты - гигантские скопления водных мхов и печеночников, обросших водорослями: клеточные стенки водных растений не укреплены лигнином (в воде особая прочность не требуется), а главное — всё это сооружение битком набито животным белком в виде населяющих мат ракообразных и водных насекомых. Сходное с завропо- дами строение имеют зубы прочих ранних растительноядных групп (игуанодонов, стегозавров), поэтому не исключено, что все они вели приводный образ жизни, питаясь главным образом плавающими матами. Может статься, что наземными растительными кормами (более грубыми) динозавры стали питаться лишь во второй половине мела, когда среди них появились группы, имеющие зубные батареи — последовательные ряды плотно сидящих зубов (как у акулы), сменяющие друг друга по мере их стирания. Появление этих групп, приспособленных к питанию высокоабразивными кормами (гадрозавры, цератопсиды), было явно связано с распространением в это время покрытосеменных растений.