Древние ящеры и рептилии

Что же это за «две эволюционые линии»? Традиционный взгляд на эволюцию рептилий — он и поныне отражен во многих учебниках — предполагает, что от каких-то антракозавров (здесь часто поминают сеймурию, имевшую уже рептилийное строение челюсти и грудной клетки, пригодной для реберного дыхания, но еще не расставшуюся с водой — личинки ее так и оставались «головастиками» с наружными жабрами) происходит некий гипотетический «общий предок пресмыкающихся», который обладает уже всем набором рептилийных признаков (водонепроницаемой кожей, почками сбережения и т. д.). От него-то и берут начало основные эволюционные ветви этого класса - анапсиды, синапсиды, диапсиды и эвриапсиды, этим группам зачастую придают статус подклассов.

Они выделены на основе того, каким способом в каждом из них трансформировался исходный стегальный (крышевидный) череп лабиринтодонтов ( 38). У анапсид (сюда относятся черепахи и ряд вымерших групп, например парейазавры) сохраняется исходный тип черепа - массивный, лишенный облегчающих конструкцию отверстий.

У синапсид ~ «зверообразных ящеров» чьи зубы были дифференцированы по форме и функциям (пеликозавров и более продвинутых терапсид, которых традиционно считают предками млекопитающих), возникает одно височное окно, от краев которого отходят челюстные мышцы, и возникает единственная скуловая дуга. У диапсвд же возникают два височных окна и соответственно две скуловые дуги — верхняя и нижняя; к этой группе принадлежит большинство рептилий, как современных (ящерицы со змеями, гаттерии и крокодилы), так и вымерших (динозавры, птерозавры). К эвриапсидам относят несколько вымерших морских групп (ихтиозавры, плезиозавры и родственные им нотозавры и плакодонты); их черепа имеют единственное височное окно, но образуется оно иным образом, чем у синапсид . Необходимо заметить, что черепа млекопитающих и птиц могут быть отнесены к соответственно синапсидному и диапсидному типам, что отражает происхождение этих высших тетрапод.

Однако еще в середине прошлого века Т. Гексли, друг и сподвижник Ч. Дарвина, провел анатомическое сравнение четырех классов тетрапод, дабы установить, кто чьим предком является. Глубокое сходство птиц и рептилий уже в те времена не вызывало особых сомнений; когда говорят, что «птицы - всего лишь продвинутая и сильно специализированная группа рептилий», это, в общем и целом, соответствует истине.

Гексли, однако, обратил внимание и на куда менее очевидное, но весьма существенное сходство млекопитающих (маммалий) с амфибиями. Сходство это он видел в строении кожи — мягкой и богатой железами, почек, выделяющих мочевину (у рептилий с птицами почки выделяют мочевую кислоту), и в наличии двух затылочных мыщелков, которыми череп сочленяется с позвоночником (у рептилий с птицами - один). Самыми серьезными, однако, Гексли счел различия в строении кровеносной системы: у амфибий имеются две дуги аорты — правая и левая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих - только левая. То есть «вывести» маммальную кровеносную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозможно. На этом основании он заключил, что предками млекопитающих не могут быть рептилии, по крайней мере ныне живущие, — и маммалии должны вести свое происхождение прямо от амфибий.

Так вот, по наиболее современным представлениям (они, как часто бывает в науке, могут считаться развитием на новом уровне взглядов Гексли), в нескольких (минимум в двух) эволюционных линиях амфибий независимо выработался синдром  рептилийных признаков и был достигнут рептилийный уровень организации. То есть «рептилии» — это категория не вертикальной, а горизонтальной классификации; это не таксон, члены которого связанны единством происхождения, а града - уровень организации, достигаемый тет- раподами при утере ими облигатной связи с водой ( 39).

Существование двух независимых эволюционных ветвей амниот - тероморфной (от греческого «терион» — зверь) и завроморфной (от «заурос» - ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая - млекопитающими, а вторая — птицами и динозаврами, сейчас практически общепризнано . Собственно говоря, все триста миллионов лет истории наземных тетрапод - это состязание тероморфов с завроморфами, где эволюционный успех сопутствовал то одним, то другим.

Первыми такого успеха добились тероморфы. Появившиеся еще в позднем карбоне пеликозавры — удивительные создания, многие из которых имели «парус» из остистых отростков позвонков ( 40, а) - составляли в ранней перми 70 % всех амниот. Мощные клыки и непропорционально большая голова свидетельствуют о том, что пеликозавры были изначально ориентированы на питание крупной добычей; они были первыми хищными (в смысле плотоядными, а не насекомоядными) наземными существами. Тем интереснее то обстоятельство, что многие пеликозавры переходят к растительноядности - первый опыт фитофагии среди наземных позвоночных* Последнее чрезвычайно важно, ибо дефицит потребителей растительной массы в континентальных экосистемах должен был к тому времени стать просто угрожающим.

Дело в том, что сейчас основными фитофагами на суше являются насекомые, но первоначально они, как мы помним из предыдущей главы, только «снимали сливки»: потребляли одни высококалорийные генеративные части растений (пыльцу и семезачатки). В перми насекомые освоили питание соками растений, высасывая их при помощи хоботка из проводящих пучков (цикады и родственные им формы из отряда полужесткокрылых), а также древесиной, уже подвергшейся первичному грибному разложению (жуки). Однако питаться низкокалорийными живыми вегетативными тканями растений они стали лишь в мезозое. В карбоне (и даже еще раньше, в девоне) существовали другие потребители этого, прямо скажем, не особо привлекательного, ресурса: крупные двупарноногие многоножки; именно ими, как считают, оставлены погрызы на ископаемых листьях из палеозойских отложений. Пик разнообразия и обилия этих членистоногих приходился на поздний карбон, а затем все они бесследно исчезли (возможно, разделив судьбу гигантских насекомых - см. предыдущую главу); эту-то «вакансию» и заполнили первые позвоночные-фитофаги. Именно в раннепермских «пеликозавровых» сообществах впервые складывается нормальное для современности численное соотношение между растительноядными и хищниками (до того все тетраподы были либо рыбоядными, либо насекомоядными, т. е. хищниками, консументами второго порядка).

Мы уже говорили о том, что анатомия тероморфов просто- таки подталкивает их к различного рода эволюционным экспериментам с активной терморегуляцией. И хотя пеликозавры, без сомнения, были существами вполне «холоднокровными» (пойкилотермными) и метаболизм имели еще типично рептилийный, первые опыты по части температурного контроля начались уже на этом уровне. У многих из них возникает «парус» - высокие остистые отростки позвоночника, заключенные в единую пластину из мягких тканей; в бороздах у основания отростков проходили крупные кровеносные сосуды. Парус, имеющий огромную поверхность при малом объеме, служил, как сейчас считают, для быстрого поглощения или отдачи тепла телом; расчеты показали, что особь пеликозавра массой 200 кг с парусом нагревается с 26° до 32е за 80 мин (против 205 мин без паруса). По всей видимости, это позволяло пеликозаврам активизироваться по утрам значительно раньше добычи или других хищников сравнимого размера; с другой стороны, парус мог способствовать рассеиванию тепла в полуденное время, оберегая животное от перегрева. Характерно, что парус возникал как в хищных, так и в растительноядных группах пеликозавров, т. е. многократно и независимо; в дальнейшем сходные структуры изредка появлялись у динозавров (опять-таки как у хищных - спинозавр, так и у растительноядных - стегозавр), однако в целом такой способ терморегуляции оказался явно тупиковым.

По иному решили эту проблему более продвинутые тероморфы из отряда терапсид, появившиеся в поздней перми. Среди них были и специализированные растительноядные формы вроде дицинодонтов, достигавших размеров быка и имевших выступающие «моржовые» клыки в верхней челюсти, и крупные хищники,такие, как горгонопсиды, чем- то похожие на саблезубого тигра ( 40, б и в). Еще недавно всех их считали просто «ящерами» — ну, зубы там дифференцированы, эка важность! - и именно в таком виде они обычно изображены в книжках по палеонтологии.

Сейчас, однако, полагают, что продвинутые терапсиды гораздо более походили на млекопитающих: доказано, что они, в отлйчие от прочих рептилий, имели развитое обоняние, слюнные железы и жесткие «усы»-вибрисы — осязательные волоски на морде (это можно установить исходя из того, как проходили поверхностные кровеносные сосуды черепа), а также «маммальное» строение поясов конечностей (об этом чуть ниже). Это были довольно «башковитые» создания — их коэффициент цефализации (отношение веса мозга к весу тела) заметно выше, чем у современных им завроморфов. Предполагают, что по уровню метаболизма эти животные не уступали наиболее примитивным млекопитающим — однопроходным (утконос и ехидна). Судя по всему, высшие терап- сиды откладывали яйца, а детенышей выкармливали выделениями специальных желез - в точности, как однопроходные. Они были почти несомненно покрыты шерстью (шерсть — это не что иное, как «расползшиеся» на всю поверхность тела и ставшие достаточно густыми осязательные вибрисы), а значит, были теплокровными: иначе зачем нужен теплоизолирующий покров?  Именно в одной из групп высших терапсид — цинодонтов ( 40, д) — начался в следующем, триасовом, периоде процесс, названный «параллельной маммализацией» (см. главу 11) и приведший в конечном счете к появлению настоящих млекопитающих.

А что же вторая, завроморфная, ветвь амниот? Они появились в том же позднем карбоне, что и тероморфы, но на протяжении всего палеозоя пребывали на вторых ролях. Правда, растительноядные анапсиды парейазавры стали заметным элементом позднепермских экосистем, но в целом группа занимает явно подчиненное положение... И вот в начале мезозоя завроморфы берут реванш — да какой! На протяжении триаса представители тероморфной линии оказываются вытесненными на далекую периферию эволюционной сцены, а их места занимают завроморфы-диапсиды ( 41); последние к тому же осваивают такие ниши, которые до сих пор амниотам даже не снились — море и воздушное пространство. Триасовый упадок тероморфов, совсем уж было подошедших к тому, чтобы превратиться в маммалий, и внезапный расцвет «настоящих ящеров» - одна из самых интригующих загадок палеонтологии; В. А. Красилов удачно назвал эту ситуацию «мезозойским зигзагом». Упрощенные объяснения типа «иссушения климата» смотрятся тут неубедительными хотя бы потому, что пермь была временем даже более аридным, чем триас...